logo

agranulocytes

Agranulociti su leukociti, u citoplazmi kojih nema granula ili specifična zrnatost, a jezgra nema segmente. Nazivaju se i ne-granularne stanice. To su dvije vrste bijelih tijela - limfociti i monociti.

Sadržaj krvi

U krvi odrasle zdrave osobe, sadržaj limfocita je od 20 do 35% ukupnog broja svih leukocita. Nastaju u limfnim čvorovima, timusu, koštanoj srži, limfoidnom tkivu, slezeni.

Monociti čine od 3 do 8% broja svih bijelih stanica. Ove se stanice formiraju u koštanoj srži.

struktura

limfociti

Postoje veliki (od 10 do 18 mikrona), srednji (od 6,5 do 10 mikrona) i mali (od 4,5 do 6,5 mikrona) oblika. U ljudskoj krvi cirkuliraju uglavnom mali limfociti čija veličina nije veća od 7-10 mikrona u promjeru. Veliki limfociti nalaze se u krvi samo u novorođenčadi. U odraslih su velike stanice lokalizirane u organima (jetra, pluća, bubrezi) i igraju ulogu prirodnih ubojica.

Njihova struktura je takva da je većina ćelija zauzeta tamnom jezgrom u obliku graha ili zaobljenog oblika. Limfocit sadrži malu količinu svijetloplave citoplazme koja sadrži lizosome (organoide, uključujući enzime). Citoplazma se obično vidi kao oštrica oko jezgre. Limfociti često izgledaju kao ljubičaste kugle zbog činjenice da se citoplazma čini da se spaja s jezgrom.

monociti

To su najveće bijele stanice, njihove veličine u promjeru - od 12 do 20 mikrona. Crvenkasto-ljubičasta jezgra može imati različite oblike: u obliku graha, u obliku potkove, leptira, gljivica itd. Ona zauzima jednaku citoplazmu ili većinu stanice.

Citoplazma je svijetloplava ili zadimljena, lakša u blizini jezgre, intenzivnije obojena na periferiji. Sadrži vrlo male lizosome, koji se obično nalaze bliže jezgri. U citoplazmi mogu biti vakuole, vezikule, pigmentne granule, fagocitozirane stanice.

funkcije

limfociti

Glavna svrha limfocita je sudjelovanje u imunološkim reakcijama. U smislu funkcionalnosti, te su ćelije podijeljene u tri vrste:

B-limfociti čine od 8 do 20% ukupnog broja tih stanica. Nastaju u koštanoj srži. Njihova glavna uloga je stvaranje humoralnog imuniteta. Oni su odgovorni za proizvodnju antitijela protiv stranih proteina. B-limfociti koji koriste imunoglobulinske receptore prepoznaju različite vrste antigena (peptidi, proteinske molekule, ugljikohidrati, lipidi, nukleinske kiseline, polisaharidi i lipoproteini).

T-limfociti se formiraju u koštanoj srži i sazrijevaju u timusu, odavde su dobili svoje ime. Njihov sadržaj je od 65 do 80% ukupnog broja limfocita. Oni su odgovorni za staničnu imunost, tj. U izravnom su kontaktu sa stranim unutarstaničnim mikroorganizmima i uništavaju ih. Jedna od njihovih funkcija je regulacija imuniteta. T-pomagači pojačavaju imunološki odgovor stimuliranjem proizvodnje antitijela, T-supresori, potiskujući njihovu proizvodnju, slabe imunološki odgovor. Druga skupina su citotoksični T-limfociti, ili T-ubojice, koji mogu prepoznati i uništiti stanice zaražene virusom.

NK-limfociti su prirodni (prirodni) ubojice koji pripadaju urođenom imunološkom sustavu. Oni su veći od drugih limfocita. Njihov broj je od 5 do 20% ukupnog broja tih bijelih stanica. Aktivno uključen u sve imunološke odgovore. Imati citotoksično djelovanje, sposobno prepoznati izmijenjene prirodne ili vanzemaljske stanice. Međutim, njihov mehanizam prepoznavanja razlikuje se od mehanizma T-stanica. Njihova glavna funkcija je uništiti inficirane kao i abnormalne stanice u tijelu (tumorske stanice). Oni počinju biti aktivni dva dana nakon što je osoba zaražena. S niskim sadržajem postoji rizik od razvoja raka.

monociti

Monociti su makrofagi. Oni obavljaju sljedeće funkcije u tijelu:

  • fagocitna zaštita od infekcije;
  • toksični učinak na parazite;
  • sudjelovanje u stvaranju upalnog odgovora;
  • zaštita od tumora;
  • popraviti oštećeno tkivo;
  • fagocitoza oštećenih i starih krvnih stanica;
  • regulacija stvaranja krvi;
  • regulacija proizvodnje jetre proteina akutne faze.

Glavna funkcija monocita je fagocitoza, tj. Hvatanje i varenje krutih čestica. Ove stanice mogu uhvatiti velike čestice u velikim količinama i uništiti ih.

Monociti žive u krvi samo dva do tri dana, zatim migriraju u tkiva i postaju tkivni makrofagi, gdje se kreću kao amebe. Imaju veliki broj fagosoma (vakuola), unutar kojih su čestice koje se probavljaju.

Druga važna funkcija ovih stanica je citotoksična. Djeluju na tumorske stanice, toksoplazmu, patogene malarije, leishmaniju.

Monociti proizvode interferon - protein koji sprječava širenje virusa. Uklanjaju bakterije, oštećene i mrtve stanice iz tijela.

zaključak

Agranulociti su skupina bijelih krvnih stanica, u citoplazmi kojih nema specifične zrnatosti. To uključuje najvažnije elemente imunološkog sustava - limfocite, koji su odgovorni za humoralni imunitet i proizvodnju antitijela na strani protein. Ostali članovi agranulocitne skupine su monociti. To su makrofagi koji su primarno odgovorni za stanični imunitet. Njihova glavna uloga je fagocitoza.

agranulocyte

Agranulocit - ne-granularne bijele krvne stanice (leukociti), koje u citoplazmi ne sadrži granule, odnosi se na stanice imunološkog i fagocitnog sustava.

U takvim stanicama jezgra je velika, ovalna i ne-segmentirana. Ne-granularni leukociti imaju nižu specijalizaciju od granuliranih. Neki agranulociti pokazuju fagocitozu. Agranulociti se protežu izvan krvotoka i prodiru u vezivno tkivo. Agranulociti se razlikuju po strukturi od granuliranih leukocita, sposobni su obnoviti svoju organizaciju. Velika većina beskralježnjaka sadrži agranulocite samo jedne vrste, u kralježnjaka i ljudi postoje dvije vrste agranulocita. Agranulociti čine 28% broja leukocita u krvi.

Vrste agranulocita:

Monociti (mononuklearni fagociti) su najveći mononuklearni leukociti promjera 12-20 mikrona. Nastanak monocita pojavljuje se u koštanoj srži, oni imaju ne-segmentiranu jezgru u obliku graha, veliki broj slabo bazofilne citoplazme bogate lizosomima nalazi se u stanici monocita. Normalan broj monocita u ljudskoj krvi je 4-8%, u apsolutnom smislu 450 stanica u 1 μl. Ove se stanice mogu naći ne samo u krvi, nego iu limfnim čvorovima, slezeni, koštanoj srži, jetri.

Monociti imaju fagocitnu funkciju i makrofagi. Oni mogu migrirati kroz zidove krvnih žila i kapilara u žarištima upale, apsorbirati velike čestice i nakon toga ne umiru. Mikrofagi (eozinofili i neutrofili) apsorbiraju male čestice i umiru.

Limfociti su sferične bijele krvne stanice okružene malom količinom citoplazme kojom dominiraju ribozomi. U krvi odrasle osobe 20-25% limfocita, u apsolutnoj vrijednosti od 1000-3000 stanica po 1 μl.

- medij (6,5-10 mikrona);

- velike (10-18 mikrona).

Limfociti nastaju u timusnoj žlijezdi (timusna žlijezda), limfnim čvorovima, limfoidnom tkivu, koštanoj srži, slezeni.

Prema njihovim funkcijama, postoje tri vrste agranulocita - limfocita:

- B-limfociti - detektiraju antigene i proizvode antitijela;

- T-limfociti - reguliraju imunitet;

- NK-limfociti - kontroliraju kvalitetu tjelesnih stanica.

agranulocytes

Agranulociti su leukociti, u kojima citoplazma, za razliku od granulocita, ne sadrži azurofilne granule (granule Azurophila).

Ne-granularni leukociti se dijele na limfocite i monocite. Limfociti su osnova humoralnog imuniteta. Kada virusi, bakterije, strani proteini ili druge čestice uđu u tijelo (svi imaju jedan zajednički naziv - antigeni), proizvode antitijela posebno dizajnirana za ovaj određeni antigen. Antitijela, koja se lijepe s antigenom, tvore netopljive komplekse, koji se zatim uklanjaju iz tijela. Monociti su stanice koje se na kraju pretvaraju u makrofage. Makrofagi su uključeni kako u staničnu imunost (apsorbiraju viruse i bakterije) tako iu humoralnim (oni “prijavljuju” limfocitima da se u tijelu pojavio “neprijatelj”).

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što "Agranulociti" u drugim rječnicima:

AGRANULOCITI - (ne granularni leukociti) leukociti životinja i ljudi koji ne sadrže zrnca (granule) u citoplazmi. Agranulocitne stanice imunološkog i fagocitnog sustava; su podijeljeni u limfocite i monocite... Veliki enciklopedijski rječnik

AGRANULOCITI - (od grčkog. I otsent. Čestica, lat. Zrna granuluma i. Cyt), ne-granularni leukociti, bijele krvne stanice koje ne sadrže zrnca u citoplazmi. U većini beskralježnjaka A. jedna vrsta amoebocita, u kralježnjaka postoje dva limfocita i...... biološki enciklopedijski rječnik

agranulociti - ne-granularni leukociti, leukociti životinja i ljudi, koji ne sadrže zrna (granule) u citoplazmi. Agranulocitne stanice imunološkog i fagocitnog sustava; su podijeljeni u limfocite i monocite. * * * AGRANOULOCYTES AGRANOULOCYTES (non-granular...... enciklopedijski rječnik

agranulociti - (vidi a.) leukocite koji ne sadrže zrnca (granule) u citoplazmi, za razliku od granulocita; Agranulociti uključuju limfocite i monocite. Novi rječnik stranih riječi. by EdwART, 2009. agranulociti, jedinice agranulocyte, a, m. (... rječnik stranih riječi ruskog jezika

Agranulociti - ne-granularni leukociti, bijele krvne stanice (leukociti) životinja i ljudi, ne sadrže zrnca (granule) u citoplazmi. Krv većine beskralješnjaka sadrži A. jedne vrste, u krvi kralježnjaka i ljudi dviju vrsta:...... Velika sovjetska enciklopedija

AGRANULOCITI - (ne-granularni leukociti), leukociti životinja i ljudi, koji ne sadrže zrnca (granule) u citoplazmi. A. imunološke stanice. i fagocitni sustav; su podijeljeni u limfocite i monocite... Prirodne znanosti. Enciklopedijski rječnik

Agranulociti - (latinsko zrno. Granulum, gr. Kytos stanica) 1. leukociti koji ne sadrže zrna u citoplazmi; agranulocitoza je gubitak takvih leukocita, može biti ozbiljna komplikacija u liječenju, uključujući psihotropne lijekove, koji zahtijevaju otkazivanje...... enciklopedijski rječnik o psihologiji i pedagogiji

Agranulociti - (agranulocitus a ne + lat. Granulum zrna granuma) - krvne stanice: monociti, limfociti, u kojima citoplazma ne sadrži zrna, granule... Rječnik termina o fiziologiji domaćih životinja

Ne granularni leukociti - Agranulociti su leukociti, u kojima citoplazma, za razliku od granulocita, ne sadrži azurofilne granule (granule). Agranulociti su: B stanica B stanica Mononuklearna fagocita Krvna krv Krvna plazma · Crvena krvna zrnca · Trombociti ·......

leukociti - s; pl. (jedinica leukocita, a; m.) [iz grčkog leukos bijelo i kytos stanica] fiziol. Bezbojne krvne stanice ljudi i životinja. * * * leukociti (od leuko i cyt), bezbojne krvne stanice ljudi i životinja. Sve vrste bijelih krvnih stanica (limfociti,...... enciklopedijski rječnik

agranulocytes

Agranulociti - leukociti koji u citoplazmi, za razliku od granulocita, ne sadrže azurofilne granule.

Ne-granularni leukociti se dijele na limfocite i monocite. Limfociti su osnova humoralnog imuniteta. Kada virusi, bakterije, strani proteini ili druge čestice uđu u tijelo (svi imaju jedan zajednički naziv - antigeni), proizvode antitijela posebno dizajnirana za ovaj određeni antigen. Antitijela, koja se lijepe s antigenom, tvore netopljive komplekse, koji se zatim uklanjaju iz tijela. Monociti su stanice koje se na kraju pretvaraju u makrofage. Makrofagi su uključeni kako u staničnu imunost (apsorbiraju viruse i bakterije) tako iu humoralnim (oni “prijavljuju” limfocitima da se u tijelu pojavio “neprijatelj”).

Uloga agranulocita u krvi

Što su agranulociti, to su krvne komponente koje su dio leukocita i nemaju specifične granule u svojoj strukturi. Nazivaju se i ne-granularne stanice. U članku se razmatraju vrste, struktura i funkcije agranulocita i njihov učinak na ljudski organizam.

Sadržaj krvi

Ako govorimo o strukturi agranulocita, oni se dijele na monocite i limfocite. S obzirom na sadržaj agranulocita u krvi, limfociti imaju sastav od dvadeset do trideset i pet posto ukupnog sastava krvi.

Sintetiziraju agranulociti u krvi uglavnom u žlijezdama vilice, koštanoj srži, slezeni i tzv. Limfoidnom tkivu.

Krvni monociti sadržani u koštanoj srži čine općenito tri do osam posto njihovog sastava u bijelim krvnim stanicama.

Struktura stanica

limfociti

Krvni limfociti se dijele na male od 4,5 do 6,5 mikrona, osrednje od 6,5 do 10 mikrona i velike od 10 do 18 mikronskih vrsta. U ljudskom tijelu mogu se naći samo mali limfociti. Što se tiče velikih limfocita u krvi, oni se mogu primijetiti u dojenčadi, ali u odraslih su također prisutni uglavnom u jetri, bubrezima i dišnom sustavu, gdje obavljaju funkciju uklanjanja stranih tijela.

Struktura limfocita sastoji se od tamne jezgre, koja ima oblik kruga ili graha. Punjena je citoplazmom u kojoj plutaju lizosomi - organske tvari slične enzimima. Jezgra je toliko velika da je citoplazma samo njezina ljuska, iz koje stanice izgledaju kao ljubičaste lopte.

monociti

Monociti su prilično velike stanice u krvi i imaju jezgru koja može biti u obliku leptira, potkove, graha ili gljivica. Što je struktura monocita, sama jezgra je crveno-ljubičasta i zauzima veliki udio u stanici, zajedno s citoplazmom. Citoplazma ima svijetloplavu ili zadimljenu nijansu i lakša je do točke dodira s jezgrom. Monociti sadrže: lizosome, pigmentne granule, vezikule, vakuole i fagocitozne stanice.

Funkcije ćelije

limfociti

Koja je struktura i funkcija krvnog agranulocita? Limfociti su stanice u krvi koje štite tijelo od klica i virusa. Imaju tri tipa, ovisno o izvedenim funkcijama:

  1. B limfociti.
  2. T limfociti.
  3. NK limfociti.
Funkcije limfocita

B-limfociti u stanicama imaju sastav od osam do dvadeset posto. Nalazi se uglavnom u koštanoj srži. Održavanje humoralnog imuniteta je njihova glavna značajka. B-limfociti također proizvode antitijela protiv proteina koji su strani tijelu i uključeni su u prepoznavanje različitih komponenti hematopoetskog sustava, kao što su nukleinske kiseline, lipidi, proteini, lipoproteini i ugljikohidrati.

T-limfociti su stanice koje se formiraju u timusu koštane srži, od kojih su i dobile to ime. Oni imaju od šezdeset do osamdeset posto sastava leukocita. Funkcija T-limfocita je održavanje unutarstanične imunosti.

Ove tvari imaju stalni kontakt s stranim antitijelima u ljudskoj krvi i uništavaju ga. T-limfociti reguliraju ljudski imunitet: t-asistenti stimuliraju sintezu antitijela u krvi, a t-supresori zaustavljaju proizvodnju, ako je organizam oslobođen infekcije. Citotoksične stanice su uključene u prepoznavanje i uništavanje krvnih komponenti koje već imaju virus.

NK limfociti su stanice odgovorne za urođeni imunitet. NK limfociti su značajno veći od limfocita i imaju od pet do dvadeset posto njihovog ukupnog broja u bijelim krvnim stanicama. Oni su važna komponenta ljudskog imunološkog sustava i prepoznaju i strane viralne stanice i njihove vlastite, već zahvaćene virusom. Ali njihova razlika u odnosu na t-limfocite je da uništavaju stanice s patologijama, uključujući rak i one zaražene.

Takvi limfociti se aktiviraju nakon invazije virusne infekcije drugog dana. Ako je njihova količina u krvnim tvarima niska, mogu se pojaviti maligni tumori, uključujući rak.

Kao rezultat suvremenih istraživanja, znanstvenici su otkrili da limfociti u ljudskom tijelu mogu biti dugo vremena i održavati svoju održivost, a trajanje njihovog postojanja varira od određenog broja dana do godina života. Na primjer, NK limfociti mogu biti u hematopoetskom sustavu deset dana, t limfociti određeni broj godina, a B stanice nekoliko tjedana. Takve tvari prodiru kroz tkiva kroz hematopoetski sustav, a zatim, nakon što su izvršile potrebne radnje, vraćaju se.

monociti

Funkcije monocita u ljudima:

  • Djeluju na parazite kao otrovne tvari.
  • Ne dopustite da se formira u tijelu malignog tumora.
  • Regulirajte krvni sustav.
  • Zaštita tijela od svih vrsta infekcija.
  • Formiraju upalni odgovor na čimbenike okoline.
  • Obnovi oštećeno tkivo.
  • Uhvatite stare i oštećene stanice i uništite ih.
  • Regulacija funkcije jetre.

Glavna funkcija monocita je fagocitoza - to je proces hvatanja stranih čestica i njihove probave. Oni zahvaćaju zahvaćene stanice u ogromnim količinama i uništavaju ih.

Proizvodnja antitijela monocitima

Monociti u krvi su mali - samo nekoliko dana, a zatim idu u tkivo, prema metodi kretanja nalik amebi. U njima se formiraju fagosomi koji hvataju čestice koje će morati probaviti.

Još jedna funkcija monocita je toksična, što vam omogućuje uništavanje virusnih stanica, trovanje i uklanjanje iz tijela.

Monociti sintetiziraju protein zvan interferon koji sprječava širenje virusa u tijelu. Također, bakterije, oštećene i mrtve stanice uklanjaju ih iz tijela.

Prema tome, agranulociti koji su u krvnim stanicama imaju citoplazmu koja ne sadrži granulirane tvari. Podijeljeni su u dvije vrste: limfociti i monociti.

Limfociti obavljaju funkciju razvijanja imuniteta cijelog tijela osobe na prodiranje stranih proteina. Monociti su odgovorni za imunitet same stanice, kao fagociti.

Ne-granularni leukociti (agranulociti), vrste, veličine, struktura, funkcije, očekivano trajanje života.

MONOKITI: najveće stanice, jezgre 15-20 mikrona, bazofilna citoplazma, jezgra bazofilne potkove. Dobro su razvijeni CG, mikrotubule i mikrofilamenti, nekoliko lizosoma.

Osobitost: ne umnožavaju se, ali kad uđu u fokus upale, postaju aktivniji, njihova veličina oštro se povećava i lizosomi počinju se formirati, stječu sposobnost usmjeravanja - makrofage. Makrofagi se mogu umnožiti, spojiti u žarišta upale, formirajući višejezične makrofage. Živi do nekoliko mjeseci, pa čak i godina. Zreli makrofagi - anaerobi.

1. fagocitoza - sposobna raditi na principu povratne veze i oblikovati lizosome s nizom enzima potrebnih za cijepanje određenih tvari

2. sudjelovanje u restrukturiranju vezivnog tkiva - kolagenaza, elastaza

3. sinteza bjelančevina koagulacije

4. sinteza transportnih proteina - transferina

5. proizvodi tvari koje reguliraju vaskularnu propusnost i kontraktilnost.

6. izlučuju inhibitore reprodukcije bakterija, virusa i tumorskih stanica

7. izlučuju inhibitore i stimulatore diobe limfocita

8. sudjelovati u imunološkim odgovorima

LIMFOCITI: male zaobljene stanice, veličine 25-35%: male (4,5-6 mikrona), srednje (7-10), velike (kod djece,> 10). Na razini elektronskog mikroskopa: mali svijetli (75%, nekoliko ribosoma), mali tamni (13%, mnogi ribosomi), srednji (10-12%), plazma stanice (1-2%, uključeni su u humoralni imunitet, ispunjeni granuliranim EPS-om)

PO FUNKCIJAMA SU DIJELJENE:

Ø T-limfociti (80%, ovisno o timusu)

Supresori - zaustavljaju imunološki odgovor

Ø B-limfociti (20%, neovisno o timusu) - razvijaju se u CMC, sudjeluju u humoralnom imunitetu

Ø 0-limfociti - rezervna populacija bez posebnih receptora.

Krvni sustav uključuje krv, krvotvorne organe - crvenu koštanu srž, timusnu žlijezdu, timusnu žlijezdu, limfne čvorove, limfoidno tkivo nekrovaskularnih organa, kao i krvne stanice u vezivnom i epitelnom tkivu.

Elementi krvnog sustava su genetski i funkcionalno povezani, poštuju opće zakone neurohumoralne regulacije i ujedinjeni su bliskom interakcijom svih veza. Dakle, konstantan sastav periferne krvi potkrijepljen je uravnoteženim procesima neoplazme (hematopoeze) i razaranjem krvnih stanica. Stoga je razumijevanje pitanja razvoja, strukture i funkcije pojedinih elemenata sustava moguće samo sa stajališta proučavanja obrazaca koji karakteriziraju sustav u cjelini.

Krvni sustav usko je povezan s limfnim i imunološkim sustavom. Nastaje imunociti u krvotvornim organima, a njihova cirkulacija i recikliranje javljaju se u perifernoj krvi i limfi.

Krv i limfa su tkiva mezenhimskog podrijetla. Oni tvore unutarnje tijelo tijela (zajedno s labavim vezivnim tkivom), sastoje se od plazme (tekuće međustanične tvari) i jednoličnih elemenata suspendiranih u njemu. Oba tkiva su međusobno usko povezana, u njima postoji stalna izmjena ujednačenih elemenata, kao i tvari koje se nalaze u plazmi. Utvrđeno je da se limfociti recikliraju iz krvi u limfu i iz limfe u krv. Sve krvne stanice razvijaju se iz uobičajenih polipotentnih krvnih matičnih stanica u embriogenezi (fetalnoj hemopoiesis) i nakon rođenja (postembrionska hemopoezija). Suština i faze hemopoiesis su objašnjeni u nastavku.

Krv (sanguis, haema) je tekuće tkivo koje kruži krvnim žilama, a sastoji se od dvije glavne komponente - plazme i suspenzije.

u njoj su formirani elementi: eritrociti, leukociti i krvne ploče. Plazma čini 55-60% volumena krvi, a jednolični elementi - 40-45%. Krv u ljudskom tijelu je 5-9% tjelesne težine. U prosjeku, tijelo osobe težine 70 kg sadrži oko 5-5,5 litara krvi.

Funkcije krvi Glavne funkcije krvi su respiratorne (prijenos kisika iz pluća u sve organe i ugljični dioksid iz organa u pluća), trofično (isporuka hranjivih tvari organima); zaštitni (osiguravajući humoralni i stanični imunitet, zgrušavanje krvi s ozljedama); izlučujući (uklanjanje i transport metaboličkih proizvoda u bubrege); homeostatski (održavanje postojanosti unutarnjeg okoliša organizma, uključujući imunološki status organizma). Hormoni i druge biološki aktivne tvari također se prenose krvlju (i limfom). Sve to određuje ključnu ulogu krvi u tijelu. Gubitak više od 30% krvi dovodi do smrti. Test krvi u kliničkoj praksi jedan je od glavnih u dijagnozi.

7.2.1. Krvna plazma

Krvna plazma je međustanična supstanca tekuće konzistencije. To je složena mješavina proteina, aminokiselina, ugljikohidrata, masti, soli, hormona, enzima, otopljenih plinova. Plazma sadrži 90-93% vode i 7-10% suhe tvari, u kojoj je oko 6,6-8,5% proteina i 1,5-3,5% ostalih organskih i mineralnih spojeva. Glavni proteini krvne plazme su albumin, globulini i fibrinogen, a krvna plazma ima pH od oko 7,36. Detaljan opis kemijskog sastava krvne plazme dan je u udžbenicima biokemije i fiziologije.

7.2.2. Krvne stanice

Leukociti i post-stanične strukture - eritrociti i krvne ploče (trombociti) pripadaju oblikovanim elementima krvi (Slika 7.1). Populacija krvnih stanica se obnavlja, s kratkim razvojnim ciklusom, gdje je većina zrelih oblika terminalne (umiruće) stanice.

Crvene krvne stanice

Eritrociti, ili crvene krvne stanice, ljudi i većina sisavaca su najbrojnije krvne stanice koje su izgubile svoju jezgru i dio organela (post-stanične strukture) u filogenetici i ontogenezi. Crvene krvne stanice su visoko diferencirane strukture koje nisu sposobne za podjelu. Glavna funkcija crvenih krvnih zrnaca - dišni - transport kisika i ugljičnog dioksida. Ovu funkciju osigurava respiratorni pigment - hemoglobin - kompleksni protein koji u svom sastavu ima željezo. Osim toga, uključene su crvene krvne stanice

Sl. 7.1 Oblikovani elementi ljudske krvi:

1 - eritrocit; 2 - segmentirani neutrofilni granulocit; 3 - granulocit ubodnih neutrofila; 4 - juvenilni neutrofilni granulocit; 5 - eozinofilni (acidofilni) granulocit; 6 - bazofilni granulocit; 7 - veliki limfociti; 8 - srednji limfocit; 9 - mali limfociti; 10 - monocit; 11 - trombociti (krvne ploče). Razmazivanje, bojanje prema Romanovskom-Giemsi

transport aminokiselina, antitijela, toksina i brojnih lijekova, koji ih adsorbiraju na površini plazmoleme.

Broj crvenih krvnih stanica kod odraslog muškarca iznosi 3,9-5,5 * 10 12 / l, a kod žena 3,7-4,9 * 10 12 / l krvi. Međutim, broj crvenih krvnih stanica u zdravih ljudi može varirati ovisno o dobi, emocionalnoj i tjelesnoj aktivnosti, djelovanju čimbenika okoline itd.

Oblik i struktura: populacija crvenih krvnih zrnaca je heterogena po obliku i veličini. U normalnoj ljudskoj krvi, većina (80-90%) se sastoji od bikonkavnih crvenih krvnih stanica - diskocita. Osim toga, postoje planociti (s ravnom površinom) i oblici starenja eritrocita.

Sl. 7.2 Crvene krvne stanice različitih oblika u skenirajućem elektronskom mikroskopu, SW. 8000 (prema G. N. Nikitini):

1 - normociti normociti; 2 - makocitni diskocit; 3,4, ehinociti; 5 - stomatociti; 6 - sferociti - centrifugalni eritrociti ili ehinociti (

6%), u obliku kupole ili stomatocita (

1-3%), i sferne ili sferocite (

1%) (Slika 7.2). Proces starenja eritrocita odvija se na dva načina - krenirovanjem (formiranjem zuba na plazmolemi) ili invaginacijom dijelova leme plazme (slika 7.3).

Jedna od manifestacija procesa starenja eritrocita je njihova hemoliza u pratnji

Sl. 7.3 Promjena oblika crvenih krvnih zrnaca u procesu starenja (shema):

I, II, III, IV - stupnjevi razvoja ehinocita i stomatocita (prema T. Fujii)

Sl. 7.4 Elektronska mikrografija hemolize eritrocita i formiranje njihovih "sjena" (prema G. N. Nikitina): 1 - diskoocita; 2 - ehinocit; 3 - "sjene" eritrocita. Povećanje 8000

oslobađanje hemoglobina; istovremeno se u krvi otkrivaju "sjene" (školjke) eritrocita (Slika 7.4). Obavezni dio populacije crvenih krvnih zrnaca su njihovi mladi oblici (1-5%), nazvani retikulociti. Zadržavaju ribosome i endoplazmatski retikulum koji tvore zrnate i retikularne strukture (substantia granulofilamentosa), koje se otkrivaju posebnom supra-vitalnom bojom (Slika 7.5). Uz uobičajeno hematološko obojenje azurnim II-eozinom, one, za razliku od većine eritrocita, obojene su narančasto-ružičastom bojom (oxyphilia), pokazuju polikromatofiliju i obojene su sivo-plavom bojom.

Kod bolesti se mogu pojaviti abnormalni oblici eritrocita, što je najčešće uzrokovano promjenom strukture hemoglobina (Hb). Zamijeni čak i jednu aminokiselinu

Sl. 7.5 Retikulociti (prema G. A. Alekseevu i I. A. Kassirsky): granulirana mrežasta supstanca ima oblik svitka (I), odvojenih filamenata, utičnica (II, III), zrna (IV)

Hb molekula može biti uzrok promjena u obliku crvenih krvnih stanica. Primjerice, pojava eritrocita srpastih stanica u anemiji srpastih stanica, kada pacijent ima genetska oštećenja u β-lancu hemoglobina. Kršenje oblika eritrocita u bolestima nazvano je oocikolioza.

Veličina eritrocita u normalnoj krvi također varira. Većina crvenih krvnih stanica (

75%) imaju promjer od oko 7,5 mikrona i nazivaju se normociti. Ostatak crvenih krvnih stanica su mikrociti (

12,5%) i makrociti (

12,5%). Mikrociti imaju promjer manji od 7,5 mikrona, a makrociti - 9-12 mikrona. Promjena veličine crvenih krvnih stanica odvija se u krvnim bolestima i zove se anizocitoza.

Plazmoleme eritrocita, plazmoleme eritrocita - membrana protein-lipidna stanica. Ima dobro razvijen glikokaliks, formiran od oligosaharida koji su dio glikolipida, glikozfingolipida i membranskih glikoproteina. Membranski glikoproteini-glikofori su distribuirani. Oni su povezani s antigenskim razlikama između humanih krvnih skupina. Glikofori se nalaze samo u crvenim krvnim stanicama. Sastav glikoforina sadrži ostatke sialične kiseline, koji daju negativan naboj površini eritrocita.

Glikolipidni oligosaharidi i glikoproteini određuju antigenski sastav eritrocita, tj. Prisutnost aglutinogena u njima. Na površini eritrocita otkriveni su aglutinogeni A i B, koji uključuju polisaharide koji sadrže aminosugare i glukuronsku kiselinu. Oni osiguravaju aglutinaciju (lijepljenje) eritrocita pod utjecajem odgovarajućih proteina plazme - α- i β-aglutinina, koji su dio faze γ-globulina.

Prema sadržaju aglutinogena i aglutinina razlikuju se 4 krvne grupe: u skupinama krvi 0 (1) nema aglutinogena A i B, ali postoje a- i β-aglutinini; u krvi skupine A (P) nalaze se aglutinogen A i a-aglutinin; krv B (III) sadrži B-aglutinogen i a-aglutinin; u krvi skupine AB (IV) nalaze se aglutinogeni A i B i nema aglutinina. Kod transfuzije krvi kako bi se spriječila hemoliza (uništavanje crvenih krvnih stanica), ne bi trebalo dopustiti infuziju primatelja crvenih krvnih stanica s aglutinogenima A ili B, koji imaju a- i β-aglutinine.

Na površini crvenih krvnih zrnaca nalazi se i antigen - Rh faktor (Rh faktor) - aglutinogen. Prisutan je u 86% ljudi; 14% ih nema

Sl. 7.6 Svježa krv: 1 - eritrociti (diskociti); 2 - eritrociti s izdancima citoplazme (ehino-nociti); 3 - eritrocitni „novčići“ (aglutinirani eritrociti); 4 - leukociti; 5 - trombociti (krvne ploče); 6 - fibrinski filamenti

je (rezus negativno). Transfuzija Rh pozitivne krvi na Rh negativnog pacijenta uzrokuje nastanak Rh antitijela i hemolizu crvenih krvnih stanica. Aglutinacija eritrocita karakteristična je za normalno svježu krv, uz formiranje tzv. "Novčića" (Sl. 7.6). Ovaj fenomen povezan je s gubitkom naboja plazmolemom eritrocita.

S unutarnje strane eritrocitnog plazmola nalazi se skupina proteina citoskeleta.

Među njima, proteinski spektrin formira mrežu u skoro membranskom prostoru, koja je povezana s plazmolemom uz pomoć ankirinskog proteina i proteinske trake 3. Sve to daje plazmolemu elastičnost i eritrocit - bikonkave oblik (sl. 7.7, a, b). Brzina sedimentacije (aglutinacije) eritrocita (ESR) u 1 h kod zdravih muškaraca je 4-8 mm, a kod žena 7-10 mm. ESR se može značajno promijeniti s bolestima, kao što su upalni procesi, te stoga služi kao važna dijagnostička značajka. U krvi se eritrociti odbijaju zbog prisutnosti sličnih negativnih naboja na plazmolemi. Površina plazmolema jednog eritrocita je oko 130 mikrona2.

Stanica citoplazme sastoji se od vode (60%) i suhog ostatka (40%), koja sadrži oko 95% hemoglobina i 5% drugih tvari.

Prisutnost hemoglobina uzrokuje žutu boju pojedinačnih crvenih krvnih zrnaca svježe krvi, a kombinacija crvenih krvnih stanica - crvenu boju krvi. Kod bojenja mrlja krvi azurnim II-eozinom prema Romanovsky-Giemsi, većina eritrocita dobiva narančasto-ružičastu boju (oxyphilia), koja je povezana s visokim sadržajem hemoglobina u njima.

U manjem dijelu eritrocita (1-5%), koji su mlađi, ostaju ostaci organela (ribosomi, granularni endoplazmatski retikulum) koji pokazuju bazofiliju. Takvi eritrociti obojeni su s kiselim bojama (eozinom) i bazičnim (azurnim II) i nazivaju se polikromatofilnim. S posebnim supravitalnim bojanjem (briljantno-krezil ljubičasta) u njima se otkrivaju mrežaste strukture, pa se nazivaju retikulociti. Crvena krvna zrnca se razlikuju u stupnju zasićenja hemoglobina. Među njima su normokromni, hipokromni i hiperkromni, a omjer između njih značajno varira s bolestima. Količina hemoglobina u jednom eritrocitu naziva se indikator boje. Elektronski mikroskopski

Sl. 7.7 Struktura plazmolema i citoskeleta eritrocita: a - shema strukture eritrocita i položaj proteina u plazmolemu; A, B, AB, Rh - antigeni kompatibilnosti krvnih grupa; HbA - odrasli hemoglobin; HbF - fetalni hemoglobin (fetalni); b - plazmolemom i citokeletom eritrocita u skenirajućem elektronskom mikroskopu. 1 - plazmolema; 2 - mreža spektrina

hemoglobin se detektira u eritrocitnoj hijaloplazmi u obliku brojnih gustih granula promjera 4-5 nm.

Hemoglobin je kompleksni protein (68 kilodalton) koji se sastoji od 4 polipeptidna lanca globina i hema (porfirin koji sadrži željezo), koji ima visoku sposobnost vezanja kisika. Obično osoba ima dvije vrste hemoglobina - HbA i HbF. Ovi se hemoglobini razlikuju u sastavu aminokiselina u dijelu globina (proteina).

U odraslih, u eritrocitima dominira HbA (s engleskog. Odrasli - odrasli), što čini 98%. HbF, ili fetalni hemoglobin (od engleskog fetusa - fetus), kod odraslih je oko 2% i prevladava u fetusima. Do rođenja djeteta HbF je oko 80%, a HbA samo 20%. Ovi se hemoglobini razlikuju u sastavu aminokiselina u globino-

dio (protein). S tim u vezi, afinitet za kisik u fetalnom hemoglobinu je viši nego u odraslih hemoglobina. Kao rezultat, kisik iz majčine krvi lako prelazi u fetalni hemoglobin.

Željezo (Fe 2+) u geme može dodati O2 u plućima (u takvim slučajevima nastaje oksihemoglobin - Hb02i dati ga tkivima disocijacijom NbO u kisik (O2i Hb; valencija Fe2 + se ne mijenja.

Uz brojne bolesti (hemoglobinoza, hemoglobinopatija) u eritrocitima se pojavljuju i druge vrste hemoglobina, koje karakteriziraju promjene u sastavu aminokiselina u proteinskom dijelu hemoglobina.

Trenutno je identificirano više od 150 vrsta abnormalnih hemoglobina. Na primjer, u anemiji srpastih stanica postoji genetski uzrokovano oštećenje u β-lancu hemoglobina - glutaminska kiselina zamijenjena je aminokiselinom valinom. Takav hemoglobin označen je kao HbS (od engleskog. Sickle - srp). Eritrociti u uvjetima snižavanja parcijalnog tlaka O2 poprima oblik srpova, hemilonija. U velikom broju zemalja u tropskom pojasu, određeni broj ljudi je heterozigotan za gomile srpastog oblika, a djeca dvaju heterozigotnih roditelja su ili normalnog tipa (25%) ili su heterozigotni nositelji, a 25% pati od srpastih anemija.

Hemoglobin može vezati O2 u plućima nastaje oksiemoglobin, koji se transportira u sve organe i tkiva i tamo daje O2. CO izlučuje u tkivima2 ulazi u crvene krvne stanice i kombinira se s HB, formirajući karboksihemoglobin. Kada se crvene krvne stanice uništavaju (stare ili kada su izložene raznim faktorima - toksini, zračenje, itd.), Hemoglobin napušta stanice, a ovaj fenomen naziva se hemoliza, dok makrofage uništavaju stare crvene krvne stanice uglavnom u slezeni, kao iu jetri i koštanoj srži, dok se HB raspada i željezo oslobođeno iz hema koji sadrži željezo koristi se za stvaranje novih crvenih krvnih stanica.

U makrofagima se hemoglobin raspada u pigmentni bilirubin i hemosiderin, amorfne agregate koji sadrže željezo. Željezo hemosiderina veže se na trans-ferrin, ne-hemeinski protein plazme koji sadrži željezo, i zahvaćen je posebnim makrofagima koštane srži. U procesu nastanka eritrocita (eritropoeze) ti makrofagi transferiraju transferin u eritrocite koji se razvijaju. Citoplazma eritrocita sadrži anaerobne glikolizne enzime koji se koriste za sintezu ATP i NADH, koji daju energiju za glavne procese povezane s prijenosom O2 i CO2, kao i održavanje osmotskog tlaka i prijenosa iona kroz plazmolemu eritrocita. Energija glikolize osigurava aktivan transport kationa kroz plazmolemu, održavajući optimalni omjer koncentracija K + i Na + u eritrocitima i krvnoj plazmi, čuvajući oblik i cjelovitost eritrocitne membrane. NADH je uključen u metabolizam Hb, sprječavajući njegovu oksidaciju u methemoglobin.

Eritrociti su uključeni u transport aminokiselina i polipeptida, reguliraju njihovu koncentraciju u krvnoj plazmi, tj. Imaju ulogu pufernog sustava. Stalnost koncentracije aminokiselina i polipeptida u krvnoj plazmi

potpomognute eritrocitima, koji apsorbiraju suvišak iz plazme, a zatim daruju različitim tkivima i organima. Tako su crvene krvne stanice mobilni depo aminokiselina i polipeptida.

Sorpcijski kapacitet crvenih krvnih stanica povezan je sa stanjem plinskog režima (parcijalni tlak O2 i CO2 - ro2, RNO2): posebno pod djelovanjem O2 Promatraju se oslobađanje aminokiselina iz eritrocita i povećanje njihovog sadržaja u plazmi.

Očekivano trajanje života i starenje crvenih krvnih zrnaca Prosječno trajanje života crvenih krvnih zrnaca je od 70 do 120 dana. U tijelu se svakodnevno uništava oko 200 milijuna crvenih krvnih stanica. Kako stare, tako iu eritrocitnom plazmolemu dolazi do promjena: osobito se smanjuje sadržaj glikolne kiseline u sijalnim kiselinama, što određuje negativni naboj plazmoleme. Zabilježene su promjene u citoskeletnom proteinu spektrina, što dovodi do transformacije diskoidnog oblika eritrocita u sferičnu. U plazmolemu se pojavljuju specifični receptori autolognih antitijela (IgGl, IgG2), koji, u interakciji s tim antitijelima, tvore komplekse koji osiguravaju njihovo prepoznavanje pomoću makrofaga i kasnije fagocitoze. U starenju eritrocita smanjuje se intenzitet glikolize i, prema tome, sadržaj ATP. Zbog narušavanja permeabilnosti plazmolema smanjuje se osmotska rezistencija, oslobađanje K + iona u plazmi i povećanje sadržaja Na + u eritrocitu. Sa starenjem crvenih krvnih zrnaca, postoji kršenje njihove funkcije razmjene plina.

Bijele krvne stanice

Opće karakteristike i klasifikacija Leukociti (leukociti) ili bijele krvne stanice bezbojne su u svježoj krvi, što ih razlikuje od obojenih crvenih krvnih stanica. Njihov broj je prosječno 4-940 9/1, tj. 1000 puta manji od eritrocita. Leukociti u krvotoku i limfi sposobni su za aktivne pokrete, mogu proći kroz vaskularni zid u vezivno tkivo organa, gdje obavljaju glavne zaštitne funkcije. Prema morfološkim značajkama i biološkoj ulozi, leukociti su podijeljeni u dvije skupine: granularni leukociti, ili granulociti i ne-granski leukociti, ili agranulociti.

U granuliranim leukocitima, kada je Romanovski-Giemsa obojen mješavinom kiselih (eozina) i bazičnih (azur II) boja u citoplazmi, otkrivena je specifična zrnatost (eozinofilna, bazofilna ili neutrofilna) i segmentirana jezgra. U skladu s obojenjem specifičnih zrnatosti razlikuju se neutrofilni, eozinofilni i bazofilni granulociti (vidi sliku 7.1). Skupinu ne-granularnih leukocita - limfocita i monocita - karakterizira odsustvo specifične zrnatosti i ne-segmentirane jezgre. Postotak glavnih tipova leukocita naziva se formula leukocita. Ukupan broj leukocita i njihov postotak u osobi može se normalno mijenjati, ovisno o konzumiranoj hrani, fizičkom i mentalnom stresu te kod različitih bolesti. Stoga je proučavanje krvnih parametara nužno za uspostavu dijagnoze i liječenja.

Svi leukociti su sposobni za aktivno kretanje kroz formiranje pseudopodije, dok mijenjaju oblik tijela i jezgre. Sposobni su prolaziti između stanica vaskularnog endotela i epitelnih stanica, kroz podrumske membrane i kretati se duž glavne tvari (matrice) vezivnog tkiva. Brzina kretanja leukocita ovisi o sljedećim uvjetima: temperaturi, kemijskom sastavu, pH, srednjoj konzistenciji itd. Smjer kretanja leukocita određen je kemotaksijom pod utjecajem kemijskih podražaja - produkata raspadanja tkiva, bakterija itd. Leukociti obavljaju zaštitne funkcije, osiguravajući fagocitozu mikroba (granulocita, makrofaga) ), strane tvari, produkti razgradnje stanica (monociti - makrofagi), sudjeluju u imunim reakcijama (limfociti, makrofagi).

Granulociti (zrnati leukociti)

Granulociti uključuju neutrofilne, eozinofilne i bazofilne leukocite. Nastaju u crvenoj koštanoj srži, sadrže specifičnu zrnatost u citoplazmi i imaju segmentirane jezgre.

Neutrofilni granulociti (neutrofilni leukociti ili neutrofili) najbrojnija su skupina leukocita, što čini 2,0-5,5-10 9 / l krvi (48-78% ukupnog broja leukocita). Njihov promjer u razmazu krvi je 10-12 mikrona, au kapi svježe krvi 7-9 mikrona. U zrelom segmentiranom neutrofilu, jezgra ima 3-5 segmenata, povezanih tankim mostovima. U jezgri, heterochromatin zauzima široku zonu oko periferije jezgre, a euchromatin se nalazi u središtu. Žene su karakterizirane prisutnošću spolnog kromatina (X-kromosoma) u nizu neutrofila u obliku bubanj-štapića - Barr-ovog tijela (corpusculum chromatini sexualis), koji ima oblik spustene kapice i spojen je s jezgrom tankim skakačem. U populaciji neutrofila krv može biti stanica različitog stupnja zrelosti - adolescent, ubod i segmentacija. Prve dvije vrste su mlade stanice. Udio mladih stanica obično ne prelazi 0,5% ili su potpuno odsutne. Ove stanice karakteriziraju jezgre u obliku graha. Band-jezgre su 1-6%, imaju ne-segmentiranu jezgru u obliku slova S, savijenu dršku ili potkovu. Povećanje krvnog sadržaja adolescenata i štapnih neutrofila ukazuje na gubitak krvi ili upalni proces, uz pojačanu hematopoezu u koštanoj srži i oslobađanje mladih oblika. Neutrofilna citoplazma, kada je obojena prema Romanovskom-Giemsi, lagano mrlja do deoksifilnih, pokazuje vrlo fino zrno ružičasto-ljubičaste boje (obojeno kiselim i osnovnim bojama), stoga se naziva neutrofilno ili heterofilno. Grit i organele ne postoje u površinskom sloju citoplazme. Ovdje se nalaze granule glikogena, aktinski filamenti i mikrotubule, koji omogućuju stvaranje pseudopodije za kretanje stanica. Smanjenje aktin filamenata osigurava kretanje stanica kroz vezivno tkivo.

U unutarnjem dijelu citoplazme nalaze se organele (Golgijev kompleks, granularni endoplazmatski retikulum, izolirani mitohondriji),

vidljivo zrno. Broj zrnaca u svakom neutrofilu varira i iznosi 50-200.

Kod neutrofila se mogu razlikovati dvije vrste granula: specifične i azurofilne, okružene jednom membranom (sl. 7.8, a). Specifične granule, lakše, manje i brojnije, čine 80-90% svih granula. Njihova veličina je oko 0,2 mikrona, elektronski su transparentni, ali mogu sadržavati kristaloid. Sadrže alkalnu fosfatazu, baktericidne enzime (lizozim, laktoferin), protein koji veže vitamin B.12, kolagenazu. Azurofilne granule (lizozomski) su veće (

0,4 mikrona), obojene su ljubičasto-crvenom bojom, imaju jezgru gustoće elektrona; njihov broj je 10-20% ukupne populacije granula. Sadrže mijeloperoksidazu, skup različitih hidrolitičkih enzima, kationskih proteina, lizozima, glikozaminoglikana. Azu-rofilne granule u procesu diferencijacije neutrofila u koštanoj srži pojavljuju se ranije, stoga se nazivaju primarnim, za razliku od sekundarno-specifičnih. Glavna funkcija neutrofila je fagocitoza mikroorganizama, stoga se nazivaju mikrofagi. U procesu fagocitoze bakterija, najprije (unutar 0,5–1 min) formiran fagosom (zarobljen)

Sl. 7.8 Ultramikroskopska struktura granulocita (prema N. A. Yurina i L. S. Rumyantseva):

a - segmentirani neutrofilni granulocit; b - eozinofilni (acidofilni) granulocit; c - bazofilni granulocit. 1 - segmenti jezgre; 2 - tijelo spolnog kromatina; 3 - primarne (azurofilne) granule; 4 - sekundarne (specifične) granule; 5 - Zrele specifične eozinofilne granule koje sadrže kristaloide; 6 - bazofilne granule različitih veličina i gustoća; 7 - periferna zona citoplazme, koja ne sadrži organele; 8 - mikrovile i pseudopodije

specifične granule su fuzionirane, čiji enzimi ubijaju bakteriju, tvoreći tako kompleks koji se sastoji od fagosoma i specifične granule. Kasnije se lizosom stapa s tim kompleksom, čiji hidrolitički enzimi probavljaju mikroorganizme. Razgradnjom neutrofila i bakterijskih toksina oslobađaju se tvari koje se nazivaju pirogeni. Potonji s protokom krvi u centrima regulacije tjelesne temperature uzrokuju njegovo povećanje. Osim toga, stimulira formiranje neutrofila u koštanoj srži.

U populaciji neutrofila u zdravih osoba u dobi od 18-45 godina, fagocitne stanice čine 69-99%. Ovaj se pokazatelj naziva fagocitna aktivnost. Fagocitni indeks je još jedan pokazatelj koji procjenjuje broj čestica koje apsorbira jedna stanica. Za neutrofile, to je 12-23. Neutrofili cirkuliraju u krvi 8-12 sati, u tkivima su 5-7 dana.

Eozinofilni (acidofilni) granulociti (eozinofili). Broj eozinofila u krvi je 0,02 - 0,3 x 10 9 / l, ili 0,5 - 5% od ukupnog broja leukocita. Njihov promjer u razmazu krvi je 12-14 mikrona, u kapi svježe krvi - 9-10. Jezgra eozinofila ima, u pravilu, 2 segmenta spojena kratkospojnikom. Citoplazma sadrži organele - Golgijev kompleks (blizu jezgre), nekoliko mitohondrija, aktinske filamente u citoplazmi pod plazmolemom i do 200 granula, a među granulama su azurofilni (primarni) i eozinofilni (sekundarni) modificirani lizosomi. Oni su elektronski gusti, sadrže hidrolitičke enzime (vidi sliku 7.8, b). Specifične eozinofilne granule ispunjavaju gotovo cijelu citoplazmu, veličine su 0,6-1 mikrona. Karakterizira ga prisutnost u središtu kristala kristala, koji sadrži glavni glavni protein bogat argininom (koji uzrokuje oksifiliju granula), lizosomalnim hidroliznim enzimima, peroksidazom i drugim proteinima - eozinofilnim kationskim proteinom, histaminazom (Sl. 7.9).

Elektronski mikroskopski u ekvatorijalnoj ravnini eozinofilnih granula detektirane su jednostruke ili višestruke kristaloidne strukture s lamelarnom strukturom, uronjene u sitnozrnatu matricu granula. Kristaloidi eozinofilnih granula sadrže glavni bazični protein (glavni bazični protein) koji je uključen u osiguravanje antiparazitske funkcije eozinofila.

Plazmoleme ima receptore: Fc-receptor imunoglobulina E (IgE) (uključen u alergijske reakcije), IgG i IgM, kao i C3- i C4-receptore. Eozinofili su pokretne stanice i sposobni su za fagocitozu, ali je njihova fagocitna aktivnost niža nego kod neutrofila.

Eozinofili imaju pozitivnu kemotaksiju na histamin koji izlučuju mastociti (osobito tijekom upale i alergijske reakcije), na limfokine koje luče stimulirani T-limfociti i imunološki kompleksi koji se sastoje od antigena i antitijela (vidi 14. poglavlje).

Otkrivena je uloga eozinofila u reakcijama na strani protein, u alergijskim i anafilaktičkim reakcijama, gdje su uključene u metabolizam histamina proizvedenog mastocitima. Histamin povećava propusnost krvnih žila,

Sl. 7.9 Granule eozinofilnih granulocita (prema D. Bainton i M. Farquard): 1 - jezgra; 2 - peroksidaza u zrelim granulocitima; 3 - kristalni centar zrelih granula s negativnom reakcijom na peroksidazu. Reakcija peroksidaze. Elektronska mikrografija. Povećanje od 12.000

uzrokuje razvoj edema tkiva; u visokim koncentracijama može izazvati fatalni šok.

Eozinofili doprinose smanjenju razine histamina u tkivima na različite načine. Oni uništavaju histamin uz pomoć enzima histaminaze, fagocitne granule mastocita koje sadrže histamin, adsorbiraju histamin na plazmolemu, povezuju ga s receptorima i na kraju proizvode faktor koji inhibira degranulaciju i oslobađanje histamina iz mastocita.

Specifična funkcija eozinofila je antiparazitska. Kod parazitskih bolesti (helminthiasis, schistosomiasis, itd.) Uočava se značajan porast broja eozinofila - do 90% ukupnog broja leukocita. Eozinofili ubijaju larve parazita koji ulaze u krv ili organe (na primjer, sluznicu crijeva).

Oni su privučeni žarištima upale kemotaktičkim čimbenicima i prianjaju parazitima zbog prisutnosti komponenata krvi koje nadopunjuju krv. Kada se to dogodi, degranulacija eozinofila i oslobađanje proteina koji uništava kutikulu parazita.

Eozinofili su u perifernoj krvi manje od 12 sati, a zatim prolaze u tkivo. Njihove mete su organi kao što su koža, pluća i probavni trakt, gdje obavljaju svoje funkcije 8-12 dana. Promjene u sadržaju eozinofila mogu se promatrati pod djelovanjem medijatora i hormona: na primjer, smanjenje broja eozinofila u krvi zbog povećanja sadržaja hormona nadbubrežne žlijezde opaženo je tijekom reakcije stresa.

Bazofilni granulociti (bazofili). Broj bazofila u krvi je 0-0,06 × 10 9 / l, ili 0-1% od ukupnog broja leukocita. Njihov promjer u razmazu krvi je 11-12 mikrona, u kapi svježe krvi - oko 9 mikrona.

Jezgre bazofila su segmentirane, imaju 2-3 lobula; u citoplazmi su otkriveni svi tipovi organela - endoplazmatski retikulum, ribosomi, Golgijev kompleks, mitohondriji, aktinski filamenti (vidi sliku 7.8, c). Karakterizirana je prisutnošću specifičnih velikih metaromatskih granula s brojem od oko 400, koje često pokrivaju jezgru, čija veličina varira od 0,5 do 1,2 mikrona. Metakromazija (azurna II boji granule ljubičaste) zbog prisutnosti heparina - glikozaminoglikana. Specifične granule sadrže peroksidazu, histamin, heparin, ATP, neutrofilne i eozinofilne kemotaktičke faktore, itd. Neke od granula su modificirani lizosomi. Elektronsko mikroskopsko ispitivanje pokazuje membranu koja okružuje granule i kristalnu regiju. Granule su heterogene u elektronskoj gustoći. Osim specifičnih granula, bazofili sadrže i granule azurofila (lizosome). Bazofili, poput mastocita vezivnog tkiva, koji izlučuju heparin i histamin, uključeni su u regulaciju zgrušavanja krvi i propusnosti vaskularnog zida. Bazofili su uključeni u imunološke reakcije tijela. Bazofilna degeneracija javlja se u reakcijama preosjetljivosti neposrednog tipa (na primjer, kod astme, anafilaksije, osipa, koje mogu biti povezane s crvenilom kože).

Bazofili se formiraju u koštanoj srži. Oni cirkuliraju u krvi do 1 dan, zatim migriraju u tkiva, gdje obavljaju svoje funkcije 1-2 dana, a zatim umiru.

Agranulociti (ne-granularni leukociti)

Ova skupina leukocita uključuje limfocite i monocite. Za razliku od granulocita, oni ne sadrže specifičnu granularnost u citoplazmi, a njihove jezgre nisu segmentirane.

Limfociti (limfociti). U krvi odraslih osoba oni čine 20-35% ukupnog broja leukocita (1,0-4,0 × 10 9 / l). Veličina limfocita u razmazu krvi značajno varira - od 4,5 do 10 mikrona. Među njima su mali limfociti (promjera 4,5-6 mikrona), srednji (promjera 7-10 mikrona) i veliki (promjera 10 mikrona i više) (vidi sliku 7.1). Veliki krvni limfociti nalaze se u krvi novorođenčadi i djece, u odraslih ih nema. Sve vrste limfocita karakterizira prisutnost intenzivno obojene jezgre okruglog oblika u obliku graha, koja sadrži kompaktni hetero-kromatin i relativno uski rub bazofilne citoplazme. Citoplazma nekih limfocita sadrži malu količinu azurofilnih granula (lizosoma). Mali limfociti čine većinu (85-90%) svih humanih krvnih limfocita. Kada su elektronske mikroskopije u njihovim jezgrama otkrile male vagi; heterochromatin se nalazi pretežno duž periferije jezgre (Slika 7.10). U citoplazmi, vezikulama, lizosomima, slobodnim ribosomima, polisomima, mitohondrijima, Golgijevom kompleksu, centriolima, nalazi se mali broj elemenata granularnog endoplazmatskog retikuluma. Među malim limfocitima razlikuju se svjetlo i tamno. Mali tamni limfociti su manje svijetli, imaju gustu jezgru, uži rub bazofilne citoplazme koja ima

visoka gustoća elektrona. Veliki broj ribosoma nalazi se u citoplazmi.

Prosječni limfociti čine oko 10-12% ljudskih limfocita. Jezgre tih stanica su zaobljene, ponekad u obliku graha, s umetkom nuklearne membrane u obliku prsta. Kromatin je trošan, jezgra dobro izražena. Citoplazma sadrži izdužene tubule zrnatog endoplazmatskog retikuluma, elemente agranularne mreže, slobodne ribosome i polisome, lizosome. Centrosom i kompleks Golgi nalaze se u blizini područja invaginacije nuklearnog omotača.

Osim tipičnih limfocita, u ljudskoj krvi u maloj količini

Sl. 7.10 Ultramikroskopska struktura limfocita (prema N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva):

1 - jezgra; 2 - ribozomi; 3 - mikrovile; 4 - centriole; 5 - Golgijev kompleks; 6 - mitohondrije

Osim toga, mogu se pojaviti limfoplazmociti (oko 1-2%), koji se razlikuju koncentričnim rasporedom oko jezgre tubula granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Glavna funkcija limfocita je sudjelovanje u imunološkim odgovorima. Međutim, populacija limfocita je različita u smislu karakterizacije površinskih receptora i uloge u reakcijama imuniteta.

Među limfocitima postoje tri glavne funkcionalne klase: B-limfociti, T-limfociti i nulte limfociti.

B-limfociti su prvi put otkriveni u vrećici od ptičje tkanine (bursa Fabricius), te su stoga dobili odgovarajuće ime. Nastaju u ljudskom embriju iz matičnih stanica - u jetri i koštanoj srži, a kod odraslih - u koštanoj srži.

B limfociti čine oko 30% cirkulirajućih limfocita. Njihova glavna funkcija je sudjelovanje u razvoju antitijela, tj. Pružanje humoralnog imuniteta. Plazmolem B-limfocita sadrži mnoge imunoglobulinske receptore. Pod djelovanjem antigena, B limfociti su sposobni proliferirati i diferencirati se u plazma stanice - stanice koje su u stanju sintetizirati i izlučiti zaštitne proteine, imunoglobuline (Ig), koji ulaze u krvotok, osiguravajući humoralni imunitet.

T-limfociti, ili limfociti ovisni o timusu, formiraju se iz matičnih stanica koštane srži i sazrijevaju u timusu, što je i uzrokovalo njihovo ime. Oni prevladavaju u populaciji limfocita i čine oko 70% cirkulirajućih limfocita. T stanice, za razliku od B stanica, karakterizira niska razina imunoglobulinskih receptora u plazmolemu. Međutim, T-stanice imaju specifične receptore koji su sposobni prepoznati i vezati antigene kako bi sudjelovali u imunološkim reakcijama. Glavne funkcije T-limfocita osiguravaju reakcije stanične imunosti.

i regulaciju humoralnog imuniteta (stimulacija ili supresija diferencijacije B-limfocita). T-limfociti su sposobni proizvesti limfokine koji reguliraju aktivnost B-limfocita i drugih stanica u imunološkim odgovorima. Među T-limfocitima, identificirano je nekoliko funkcionalnih skupina: T-pomagači, T-supresori, T-ubojice. Za detaljan opis B-limfocita i različitih skupina T-limfocita, njihovo sudjelovanje u reakcijama imunosti, vidi 14. poglavlje.

Trenutno se procjena imunološkog statusa organizma u klinici provodi imunološkim i imunomorfološkim metodama za otkrivanje različitih tipova limfocita.

Životni vijek limfocita varira od nekoliko tjedana do nekoliko godina. T-limfociti su “dugovječni” (mjeseci i godine) stanice, a B-limfociti su “kratkotrajni” (tjedni i mjeseci).

Za T-limfocite, karakterističan je fenomen recirkulacije, tj. Izlazak iz krvi u tkiva i povratak kroz limfne kanale ponovno u krv. Dakle, oni provode imunološki nadzor stanja svih organa, brzo reagirajući na uvođenje stranih agensa.

Među stanicama koje imaju strukturu karakterističnu za male limfocite, valja spomenuti matične stanice cirkulirajuće krvi (CSC), koje ulaze u krv iz koštane srži. Po prvi put su te stanice opisali A. A. Maximov i označene kao "pokretna mezenhimalna rezerva". Različite krvne stanice razlikuju se od HSC-a koji ulaze u organe koji stvaraju krv, a mastociti, fibroblasti, itd., Iz HSC-a koji ulaze u vezivno tkivo, čine 0,1% ukupnog broja krvnih stanica. Promjer stanica je 8-10 mikrona, jezgra sadrži 1-2 jezgre. Citoplazma bez inkluzija u kojoj se nalaze ribosomi i mala količina mitohondrija.

Monociti (monocit). U kapi svježe krvi te su stanice samo malo veće od ostalih leukocita (9–12 µm), u razmazu krvi se jako proširuju preko stakla, a njihova veličina doseže 18–20 µm. U ljudskoj krvi broj monocita varira između 6-8% ukupnog broja leukocita.

Pronađene su jezgre monocita raznovrsne i promjenjive konfiguracije: grahovi, potkovaste, rijetko lobularne jezgre s brojnim izbočinama i udubljenjima. Heterokromatin se raspršuje malim zrnima u cijeloj jezgri, ali obično se u velikim količinama nalazi ispod nuklearne ovojnice. Jezgra monocita sadrži jednu ili nekoliko malih jezgri (vidi sliku 7.1; sl. 7.11).

Citoplazma monocita je manje bazofilna od citoplazme limfocita. Kad je oslikana prema Romanovskom-Giemsi, ima blijedo plavu boju, ali je na periferiji obojena nešto tamnije nego blizu jezgre; sadrži različit broj vrlo malih azurofilnih zrna (lizosomi).

Karakteristično je prisustvo izdanaka citoplazme prstima i stvaranja fagocitnih vakuola. U citoplazmi ima mnogo pin-citotičkih vezikula. Postoje kratke tubule zrnate endoplazme

Sl. 7.11 Struktura monocita:

i - vrste monocita u veličini i obliku u razmazu ljudske krvi. Bojenje prema Romanovskom-Giemsi (prema Yu.I. Afanasyevu): 1 - jezgra; 2 - citoplazma; 3 - eritrocit; b - shema ultramikroskopske strukture monocita (prema N. A. Yurina, L. S. Rumyanceva): 1 - jezgra; 2 - ribozomi; 3 - mikrovile; 4 - lizosomi; 5 - Golgijev kompleks; 6 - mitohondrije; 7 - pinocitotične vezikule; (c) elektronski mikrograf (prema N. A. Yurina, A. I. Radostina). Povećanje od 15.000

matične mreže, kao i male mitohondrije. Monociti pripadaju makrofagnom sustavu tijela, ili tzv. Mononuklearnom fagocitnom sustavu (MFS), kombinirajući monocite krvi i makrofage različitih organa (makrofagi alveolarnog pluća, koštane srži, limfni čvorovi, slezena, histiociti veznog tkiva, osteoklasti, glijalni makrofagi CNS-a, itd.), Stanice ovog sustava karakterizirane su porijeklom promonocita koštane srži, sposobnošću vezanja na staklenu površinu, aktivnosti pinocitoze i imunog fagocitoze, prisutnošću receptora imunoglobulina i komplementom na plazmolemu. Monociti krvi u cirkulaciji su pokretni bazen relativno nezrelih stanica koje su u tranzitu od koštane srži do tkiva. U krvotoku monociti cirkuliraju 12-32 sata, a zatim izbacuju u tkiva. Životni vijek u tkivu je unutar 1 mjeseca. Istodobno se povećavaju veličina, pojavljuje se velik broj lizosoma, pojavljuju se receptori imunoglobulina (antitijela), povećava se fagocitna aktivnost, stanice se međusobno spajaju i formiraju

Sl. 7.12 Diferencijacija monocita u makrofage (prema A. I. Radostina): I - monocit; II - diferencirani makrofagi; III, IV - zreli makrofagi. 1 - jezgra; 2 - ribozomi; 3 - mikrovile i nabori; 4 - lizosomi; 5 - Golgijev kompleks; 6 - mitohondrije; 7 - pinocitotične vezikule; 8 - fagolizosomi

pozivanje divovskih oblika. Stanice su sposobne sintetizirati i lučiti različite tvari koje utječu na stvaranje krvi, aktivnost leukocita, razvoj upalnog odgovora, itd. (Slika 7.12).

Krvne ploče, trombociti, u svježoj ljudskoj krvi, imaju izgled malih, bezbojnih teladi zaobljenog, ovalnog ili vretenastog oblika veličine 2-4 mikrona. Mogu se kombinirati (aglutinirati) u malim ili velikim skupinama. Njihov broj u ljudskoj krvi kreće se od 2,0 × 10 9 / l do 4,0 × 10 9 / l. Krvne ploče su fragmenti citoplazme bez jezgre, odvojeni od megakariocita - divovskih stanica koštane srži.

Trombociti u krvotoku su u obliku lentikularnog diska. Prilikom bojenja razmaza krvi azurnim II-eozinom u krvnim pločama otkriva se lakši periferni dio - hijalomer i tamniji, zrnati dio je granulomer, čija struktura i boja mogu varirati ovisno o stupnju razvoja krvnih ploča. U populaciji trombocita su i mlađi i diferenciraniji i stariji oblici. Gialomer u mladim pločama obojen je plavom (bazofilnom), au zreloj - ružičastoj (oksifilnoj).

U populaciji trombocita postoji pet glavnih oblika: 1) mladi - s plavim (bazofilnim) hijalomerima i pojedinačnim azurofilnim granulama u crvenkasto-ljubičastom granulometru (1-5%); 2) zrela - sa slabom ružičastom bojom

Sl. 7.13 Ultramikroskopska struktura trombocita (krvna ploča) (prema N. A. Yurina):

i - horizontalni rez; b - presjek. 1 - plazmoleme s glikokaliksom; 2 - otvoreni sustav tubula povezanih s invaginacijama plazmoleme; 3 - aktinski filamenti; 4 - kružni snopovi mikrotubula; 4b - mikrotubule u poprečnom presjeku; 5 - gusti cjevasti sustav; 6-alfa granule; 7 - beta granule; 8 - mitohondrije; 9 - granule glikogena; 10 - granit feritina; 11 - lizosomi; 12 - peroksisomi

(oksifilni) hyalomer i dobro razvijena azurofilna zrnatost u mjerilu zrna (88%); 3) stare s tamnijim hijalomerima i granulomerima (4%); 4) degenerativna - sivkasto-plavog hijalomera i gustog tamno ljubičastog granulomera (do 2%); 5) divovski oblici iritacije - s ružičasto-ljubičastim hyalomerima i ljubičastim granulomerima, veličine 4-6 µm (2%). Mladi oblici trombocita veći su od starih.

Kod bolesti, omjer različitih oblika trombocita može varirati, što se uzima u obzir pri postavljanju dijagnoze. U novorođenčadi je uočen povećan broj adolescentnih oblika. Kod raka se povećava broj starih trombocita.

Plasmolemma ima debeli sloj glikokaliksa (15-20 nm), stvara invaginacije s odlazećim tubulima, također prekrivenim glikokaliksom. Plazmolema sadrži glikoproteine ​​koji funkcioniraju kao površinski receptori uključeni u procese adhezije i agregacije krvnih pločica (slika 7.13).

Citoskelet u trombocitima je dobro razvijen i predstavljen je aktinim mikrofilamentima i snopovima (svaki po 10-15) mikrotubula smještenih kružno u hijalomeru i uz unutarnji dio leme plazme. Elementi citoskeleta osiguravaju održavanje oblika krvnih pločica, sudjeluju u oblikovanju njihovih procesa. Aktinski filameni

Vi ste uključeni u smanjenje volumena (retrakcija) krvnih ugrušaka koji se formiraju.

U krvnim pločama nalaze se dva sustava tubula i cijevi, jasno vidljivi u hyalomeru s elektronskom mikroskopijom. Prvi je sustav otvorenih kanala koji je, kao što je već navedeno, povezan s invazijama plazmoleme. Kroz ovaj sustav u plazmu se oslobađa sadržaj zrnaca krvnih pločica, a tvari se apsorbiraju. Drugi je takozvani gusti cjevasti sustav, koji je predstavljen skupinama epruveta s elektronski gustim amorfnim materijalom. Ima sličnosti s glatkim endoplazmatskim retikulumom, formiranim u Golgijevom kompleksu.

U granulometru su pronađene organele, inkluzije i posebne granule. Organele predstavljaju ribosomi (u mladim pločama), elementi endoplazmatskog retikuluma, Golgijev kompleks, mitohondriji, lizosomi, peroksizomi. Postoje inkluzije glikogena i feritina u obliku malih granula.

Posebne granule u količini od 60-120 čine glavni dio granulomera i prikazane su s dva glavna tipa. Prvi tip: a-granule (alfa-granule) su najveće (300-500 nm) granule s fino zrnatim središnjim dijelom, odvojene od okolne membrane malim svijetlim prostorom. U njima su pronađeni različiti proteini i glikoproteini koji su uključeni u procese zgrušavanja krvi, faktori rasta, litički enzimi.

Drugi tip granula - δ-granule (delta granule) - zastupljene su gustim tijelima veličine 250-300 nm, u kojima se nalazi ekscentrično smještena gusta jezgra. Glavne komponente granula su serotonin akumuliran iz plazme i drugi biogeni amini (histamin, adrenalin), Ca 2+, ADP, ATP u visokim koncentracijama i do deset faktora zgrušavanja krvi.

Osim toga, postoji i treći tip malih granula (200-250 nm), predstavljenih lizosomima (ponekad nazvanim λ-granulama) koji sadrže lizosomske enzime, kao i mikroperoksizome koji sadrže enzim peroksidazu.

Sadržaj granula kada se ploče aktiviraju oslobađa se kroz otvoreni sustav kanala povezanih s plazmolemom.

Glavna funkcija krvnih pločica je sudjelovanje u procesu zgrušavanja krvi - obrambeni odgovor tijela na oštećenje i sprječavanje gubitka krvi. Razaranje zida krvnih žila popraćeno je oslobađanjem tvari iz oštećenih tkiva (faktora zgrušavanja krvi), što uzrokuje adheziju (adheziju) trombocita na bazalnu membranu endotela i kolagenskih vlakana vaskularne stijenke. U isto vrijeme kroz sustav cijevi iz trombocita dolaze guste granule, čiji sadržaj dovodi do stvaranja ugruška - krvni ugrušak.

S retrakcijom ugrušaka njegov se volumen smanjuje na 10% od izvornog, oblik ploča se mijenja (oblik diska postaje sferičan), uništavanje graničnog snopa mikrotubula, polimerizacija aktina, pojava

brojni miozinski filamenti, formiranje kompleksa actomyosin, osiguravajući smanjenje ugrušaka. Procesi aktiviranih ploča dolaze u kontakt s fibrinskim filamentima i uvlače ih u središte tromba. Zatim fibroblasti i kapilare prodiru u ugruške koji se sastoje od trombocita i fibrina, a ugrušak se zamjenjuje vezivnim tkivom. U tijelu postoje antikoagulantni sustavi. Poznato je da je heparin proizveden mastocitima snažan antikoagulant.

Promjene u indeksu zgrušavanja krvi uočene su u brojnim bolestima. Na primjer, povećana zgrušavanja krvi uzrokuje stvaranje krvnih ugrušaka u krvnim žilama, na primjer, kod ateroskleroze, kada se reljef i integritet endotela promijene. Smanjenje broja trombocita (trombocitopenija) dovodi do smanjenja zgrušavanja krvi i krvarenja. U nasljednoj bolesti hemofilije postoji manjak i kršenje nastanka fibrina iz fibrinogena.

Jedna od funkcija trombocita je njihovo sudjelovanje u metabolizmu serotonina. Trombociti su praktički jedini elementi krvi u kojima iz plazme nakupljaju rezerve serotonina. Povezivanje serotonina s trombocitima odvija se uz pomoć visokomolekularnih čimbenika krvne plazme i dvovalentnih kationa uz sudjelovanje ATP-a.

U procesu zgrušavanja krvi serotonin se oslobađa iz trombocita koji propadaju, što utječe na propusnost krvnih žila i kontrakciju glatkih miocita u njihovim zidovima. Serotonin i njegovi metabolički proizvodi imaju antitumorsko i radioprotektivno djelovanje. Inhibicija vezanja serotonina trombocitima nađena je u brojnim krvnim bolestima - malignoj anemiji, trombocitopeničnoj purpuri, mijelozima itd.

U imunološkim reakcijama, trombociti se aktiviraju i izlučuju čimbenike rasta i zgrušavanje krvi, vazoaktivne amine i lipide, neutralne i kiselinske hidrolaze uključene u upalu.

Očekivano trajanje života trombocita prosječno je 9-10 dana. Starenje trombocita je fagocitirano makrofagima slezene. Jačanje destruktivne funkcije slezene može uzrokovati značajno smanjenje broja trombocita u krvi (trombocitopenija). Da bi se to uklonilo, potrebna je operacija - uklanjanje slezene (splenektomija).

Sa smanjenjem broja trombocita, na primjer, u slučaju gubitka krvi, trombopoetin, glikoprotein koji stimulira stvaranje ploča iz megakariocita koštane srži, nakuplja se u krvi.

Datum dodavanja: 2015-11-12; Pregleda: 3602; PISANJE NALOGA

Dodatni Članci O Embolije