logo

upornost

U elektrofiziologiji se refraktorno razdoblje (refraktornost) odnosi na razdoblje nakon pojave akcijskog potencijala na ekscitabilnoj membrani, pri čemu se podražljivost membrane smanjuje, a zatim se postupno vraća na prvobitnu razinu.

Apsolutni refraktorni period je interval u kojem ekscitabilno tkivo nije u stanju generirati ponavljajući akcijski potencijal (AP), bez obzira na to koliko je jak inicijalni stimulus.

Relativni refraktorni period je interval u kojem ekscitabilno tkivo postupno obnavlja sposobnost stvaranja PD. Tijekom relativnog refraktornog perioda, stimulus jači od onog koji je uzrokovao prvi PD može dovesti do stvaranja ponovljenog PD.

Sadržaj

Uzroci uzbudljive membranske otpornosti

Refraktorno razdoblje uzrokuje osobitosti ponašanja potencijalno ovisnih kalijevih kanala natrija i potencijala ovisnih membrana.

Tijekom PD, potencijalno ovisni kanali natrija (Na +) i kalija (K +) preneseni su iz stanja u stanje. Na Na + kanalima osnovnog stanja, tri su zatvorene, otvorene i inaktivirane. K + kanali imaju dva glavna stanja - zatvoreni i otvoreni.

Kada se membrana depolarizira tijekom PD, Na + kanali nakon otvorenog stanja (na kojem počinje PD, formira se dolaznom Na + strujom) privremeno se prebacuju u inaktivirano stanje, a K + kanali se otvaraju i ostaju otvoreni neko vrijeme nakon završetka PD, stvarajući izlaz K + struje membranski potencijal prema početnoj liniji.

Kao rezultat inaktivacije Na + kanala dolazi do apsolutnog refraktornog razdoblja. Kasnije, kada je dio Na + kanala već izvan inaktiviranog stanja, može doći do PD. Međutim, za njegovu pojavu, potrebni su vrlo jaki podražaji, jer, prvo, "radni" Na + kanali su još uvijek mali, a drugo, otvoreni K + kanali stvaraju izlaznu K + struju, a dolazeća Na + struja mora je blokirati kako bi došlo do PD. - Ovo je relativan refraktorni period.

Izračun refraktornog razdoblja

Refraktorno razdoblje može se izračunati i grafički opisati izračunavanjem unaprijed ponašanja potencijalno ovisnih Na + i K + kanala. Ponašanje ovih kanala se, pak, opisuje kroz provodljivost i izračunava se pomoću koeficijenata prijenosa.

Vodljivost za kalij GK po jedinici površine [S / cm²]

- koeficijent prijenosa iz zatvorenog u otvoreni za K + kanale [1 / s];

- koeficijent prijenosa iz otvorenog u zatvoreni za K + kanale [1 / s];

n je udio K + kanala u otvorenom stanju;

(1 - n) - udio K + kanala u zatvorenom stanju

Vodljivost za natrij Gna po jedinici površine [S / cm²]

- koeficijent prijenosa iz zatvorenog u otvoreno stanje za Na + kanale [1 / s];

- koeficijent prijenosa iz otvorenog u zatvoreni za Na + kanale [1 / s];

m - udio Na + kanala u otvorenom stanju;

(1 - m) - frakcija Na + kanala u zatvorenom stanju;

- koeficijent prijenosa iz inaktiviranog u ne-inaktivirano stanje za Na + kanale [1 / s];

- koeficijent prijenosa iz neinaktiviranog u inaktivirano stanje za Na + kanale [1 / s];

h je frakcija Na + kanala u neinaktiviranom stanju;

(1 - h) - frakcija Na + kanala u inaktiviranom stanju.

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što je "Refractoriness" u drugim rječnicima:

REFRAKTORNA - (iz francuskog refraktornog refraktora) u fiziologiji, odsutnost ili smanjenje podražljivosti živca ili mišića nakon prethodne pobude. Refraktornost je osnova inhibicije. Refraktorno razdoblje traje od nekoliko deset tisuća tisuća (u...... velikom enciklopedijskom rječniku

refractoriness - imunitet Rječnik ruskih sinonima. refraktornost, broj sinonima: 1 • imunitet (5) sinonim za rječnik... rječnik sinonima

HLADNJA - (iz francuskog refraktorskog refraktora), smanjuje podražljivost stanica, prateći nastanak akcijskog potencijala. Tijekom vrhunca akcijskog potencijala, ekscitabilnost potpuno nestaje (apsolutna R.) zbog inaktivacije natrija i...... Biološki enciklopedijski rječnik

vatrostalnost - i, dobro. adra. unreceptive. Fiziol. Nedostatak ili smanjenje podražljivosti živca ili mišića nakon prethodne pobude. SES... Povijesni rječnik galikizma ruskog jezika

refraktornost - (iz francuskog réfractaire ne reagira) (fiziol.), odsutnost ili smanjenje pobuđenosti živca ili mišića nakon prethodne pobude. Refraktornost je osnova inhibicije. Refraktorno razdoblje traje od nekoliko deset tisuća tisuća (u...... enciklopedijskom rječniku

Refraktornost - (iz francuskog. Gefractaire ne reagira) kratkoročno smanjenje razdražljivosti (Vidi. Excitability) živčanog i mišićnog tkiva neposredno nakon akcijskog potencijala (Vidi Akcijski potencijal). R. se nalazi tijekom stimulacije živaca i...... Velike sovjetske enciklopedije

refraktornost - (propuštanje francuskog refraktora) prolazno stanje smanjene razdražljivosti živčanog ili mišićnog tkiva koje nastaje nakon njihovog uzbuđenja... Veliki medicinski rječnik

HLADNJA - (od francuskog refraktora refraktora) (fiziol.), Odsutnost ili smanjenje pobuđenosti živca ili mišića nakon prethodne pobude. R. je osnova inhibicije. Refraktorno razdoblje traje od nekoliko. deset tisućinki (u mojim živčanim vlaknima) do... Prirodne povijesti. Enciklopedijski rječnik

refraktornost - odbojnost, i... ruski pravopisni rječnik

HLADNJA - [od fr. refraktaire vatrostalni; Lat. refraktarius tvrdoglav] odsutnost ili smanjenje uzbudljivosti živca ili mišića nakon prethodnog uzbuđenja. R. leži u osnovi živčanog procesa inhibicije... Psihomotorna aktivnost: rječnik-referenca

Apsolutna vatrostalnost

Druga važna posljedica inaktivacije Na + sustava je razvoj refraktornosti membrane. Ovaj fenomen je ilustriran na Sl. 2.9. Ako se membrana depolarizira odmah nakon razvoja akcijskog potencijala, tada se pobuda ne javlja ni kod potencijalne vrijednosti koja odgovara pragu prethodnog akcijskog potencijala, ili pri bilo kojoj jačoj depolarizaciji. Takvo stanje potpune ne-razdražljivosti, koja traje oko 1 ms u živčanim stanicama, naziva se apsolutnim refraktornim razdobljem. Nakon toga slijedi relativni refraktorni period, kada je značajnom depolarizacijom još uvijek moguće inducirati akcijski potencijal, iako je njegova amplituda smanjena u usporedbi s normom.

Sl. 2.9. Održavanje nakon uzbuđenja. Akcijski potencijal (lijevo) induciran je u živčanom sisavcu, nakon čega se stimulusi primjenjuju u različitim intervalima. Puna crvena crta pokazuje graničnu razinu potencijala, a crvene crtkane linije depolariziraju vlakno do razine praga. U apsolutnom vatrostalnom razdoblju vlakno nije uzbudljivo, au relativnom refraktornom razdoblju prag njegove ekscitacije prelazi normalnu razinu

Akcijski potencijal normalne amplitude s normalnim pragom depolarizacije može se pozvati samo nekoliko milisekundi nakon prethodnog akcijskog potencijala. Povratak u normalnu situaciju odgovara kraju relativnog refraktornog razdoblja. Kao što je gore navedeno, vatrostalnost je posljedica inaktivacije Na + sustava tijekom prethodnog akcijskog potencijala. Iako se u slučaju repolarizacije membrane, stanje inaktivacije završava, ovaj oporavak je postupni proces koji traje nekoliko milisekundi, tijekom kojih sustav Na "još nije u stanju aktivirati ili je samo djelomično aktiviran. Apsolutno refraktorno razdoblje ograničava maksimalnu frekvenciju generiranja akcijskog potencijala. kako je prikazano na slici 2.9, apsolutni refraktorni period završen je 2 ms nakon početka akcijskog potencijala, stanica se može pobuditi s frekvencijom max. m 500 / s. Postoje stanice s još kraćim vatrostalnim razdobljem, u kojima frekvencija pobude može doseći i do 1000 / s. Međutim, većina stanica ima maksimalnu frekvenciju akcijskih potencijala ispod 500 / s.

upornost

Proces ekscitacije popraćen je promjenom ekscitabilnosti BM. Refraktornost je riječ koja se prevodi kao "neimpresivnost". Refraktornost je promjena ekscitabilnosti kada je uzbuđena. Dinamika uzbudljivosti kada se pobuđuje u vremenu, može se prikazati kako slijedi:

ARF - apsolutna refraktorna faza;

ORF - relativna refraktorna faza;

FE je faza egzaltacije.

Na krivulji su tri dijela, koja se nazivaju faze.

Razvoj ekscitacije na početku popraćen je potpunim gubitkom ekscitabilnosti (S = 0). Ovo stanje se naziva apsolutna refraktorna faza (ARF). Ona odgovara vremenu depolarizacije ekscitabilne membrane, tj. Prijelazu membranskog potencijala s razine PP na vršnu vrijednost PD (do maksimalne vrijednosti) (vidi PD). Tijekom ARF-a, ekscitabilna membrana ne može generirati novi AP, čak i ako je pod utjecajem proizvoljno jakog stimulusa. Priroda ARF-a je da se tijekom depolarizacije svi potencijalno ovisni ionski kanali nalaze u otvorenom stanju, a dodatni podražaji (podražaji) ne mogu pokrenuti procese portala, budući da jednostavno nemaju na čemu djelovati.

ARF mijenja relativnu vatrostalnu fazu (RUF), tijekom koje se podražljivost od 0 vraća na izvornu razinu (S = So). RUF se podudara s repolarizacijom ekscitabilne membrane. Tijekom tog vremena, sve veći broj kanala ovisnih o potencijalu dovršava procese portala s kojima je bila povezana prethodna ekscitacija. U isto vrijeme, kanali ponovno dobivaju sposobnost za sljedeći prijelaz iz zatvorenog u otvoreno stanje, pod utjecajem sljedećeg podražaja. Tijekom RUF-a, pragovi uzbude postupno se smanjuju i stoga se podražljivost vraća na početnu razinu (do S0).

Nakon RUF-a slijedi faza eksaltacije (PE), koju karakterizira povećana podražljivost (S> So). To je očito povezano s promjenama svojstava naponskog senzora tijekom pobude. Pretpostavlja se da se zbog konformacijskog pregrađivanja molekula proteina njihov dipolni trenutak mijenja, što dovodi do povećanja osjetljivosti naponskog senzora i pomaka u membranskoj potencijalnoj razlici, odnosno čini se da se kritični membranski potencijal približava SP.

Različite membrane imaju različito trajanje svake faze. Na primjer, u skeletnim mišićima, ARF traje u prosjeku 2,5 ms, RUF - oko 12 ms, FE - 2 ms. Ljudski miokard ima vrlo dug ARF, jednak 250-300 ms, što osigurava jasan ritam srčanih kontrakcija. Razlike u vremenu svake faze objašnjavaju kanali odgovorni za ovaj proces. U onim membranama gdje je podražljivost osigurana natrijevim kanalima, vatrostalne faze su najbrže, a PD ima najkraće trajanje. Ako su za uzbudljivost odgovorni kalcijevi kanali, tada su vatrostalne faze odgođene do sekunde. U membrani ljudskog miokarda postoje oni i drugi kanali, kao rezultat toga, trajanje vatrostalnih faza je srednje vrijednosti.

Nestabilna membrana odnosi se na nelinearne i aktivne medije. Aktivno se naziva takvim okruženjem koje generira elektromagnetsku energiju pod djelovanjem elektromagnetskog polja koje se na njega primjenjuje. Sposobnost za BEG (za formiranje PD) odražava aktivnu prirodu podražljivosti membrane. Aktivni karakter se također očituje u prisutnosti SLM regije na njenom IVC-u. To također svjedoči o nelinearnosti ekscitabilne membrane, budući da je posebnost nelinearnosti medija nelinearna funkcija, ovisnost fluksa o silama koje ih uzrokuju. U našem slučaju to je ovisnost ionske struje o transmembranskom naponu. Što se tiče električnog procesa u cjelini, to znači nelinearnu ovisnost struje o naponu.

Živčana i mišićna vlakna, kao generatori EME (elektromagnetske energije), također imaju pasivna električna svojstva. Pasivna električna svojstva karakteriziraju sposobnost živih tkiva da apsorbiraju energiju vanjskog EMF-a (elektromagnetskog polja). Ta se energija troši na njihovu polarizaciju, a karakteriziraju je gubici u tkivima. Gubici u živim tkivima dovode do slabljenja EMF-a, odnosno kažu o smanjenju. Modeli prigušenja EMP-a identični su za potencijale koji se primjenjuju izvana i generirani od samih živih tkiva (PD). Stupanj smanjenja (prigušenje) ovisi o otpornosti i kapacitetu tkanine. U elektronici, otpor i kapacitivnost (induktivnost) nazivaju se pasivnim svojstvima električnih krugova.

Pretpostavimo da se u nekom trenutku u BM-u potencijal trenutno povećao na vrijednost, što će rezultirati smanjenjem potencijala prigušenja prema exp zakonu:

- vremensku konstantu raspada, tj. vrijeme tijekom kojeg se amplituda smanjuje za faktor e (37%).

Vremenska konstanta ovisi o pasivnim svojstvima živčanih ili mišićnih vlakana:

Na primjer, za divovski akson lignja, Rn je približno, i to je otprilike približno 1 ms.

Potencijalno izumiranje ne događa se samo s vremenom u trenutku njegovog pojavljivanja, nego i kada se potencijal raspodijeli duž BM-a, kako se udaljava od te točke. Takvo smanjenje je funkcija ne vremena, već udaljenosti:

- konstantna duljina, tj. ta udaljenost, koja se s vremenom smanjuje.

Smanjenje potencijala duž BM-a odvija se vrlo brzo u oba smjera od mjesta gdje je došlo do skoka membranskog potencijala. Distribucija električnog potencijala na BM-u se uspostavlja gotovo trenutno, jer je brzina raspodjele EMF-a blizu brzine širenja svjetla (m / s). Tijekom vremena, potencijal pada na svim mjestima vlakna (mišića ili živca). Za dugoročne pomake membranskog potencijala, konstanta duljine izračunava se pomoću formule:

- linearni otpor membrane ();

- otpornost na citoplazmu (ohma);

- otpornost izvanstaničnog medija (ohma).

Kod kratkih impulsa, kao što je PD, potrebno je uzeti u obzir kapacitivna svojstva BM-a. Iz eksperimenata je utvrđeno da kapacitet BM unosi distorziju u ovoj formuli. Izmjenom se konstantom duljine za PD procjenjuje vrijednost.

Što je veći, to je slabiji potencijal smanjenja duž membrane. Dakle, u divovskoj aksonskoj lignji je približno jednaka 2,5 mm. Za velika vlakna je oko 10-40 njihovih promjera.

Dakle, to su glavni parametri koji karakteriziraju svojstva kabela BM-a. Kvantitativno određuju smanjenje potencijala, kako u vremenu tako iu prostoru. Za razumijevanje mehanizama distribucije uzbude, vlakna su posebno važna. Analiza svojstava kabela živca i mišića ukazuje na njihovu ekstremno nisku električnu vodljivost. Takozvani akson, promjera 1 mikrona i duljine 1 m, ima otpornost. Stoga se u ne-uzbudljivoj membrani svaki pomak membranskog potencijala brzo gubi u blizini mjesta nastanka, što u potpunosti odgovara svojstvima kabela.

Uzbudljive membrane su također karakterizirane smanjenjem potencijala, sve do udaljenosti od mjesta nastanka ekscitacije. Međutim, ako je potencijal prigušenja dovoljan za uključivanje procesa portala, potencijal ovisnih ionskih kanala, a zatim na udaljenosti od primarnog centra uzbude, pojavljuje se novi AP. U tu svrhu mora biti ispunjen sljedeći uvjet:

Regenerirani PD također će biti raspodijeljen s smanjenjem, ali će, samim tim, ugasiti sljedeći presjek vlakana, a taj se proces ponavlja mnogo puta:

Zbog ogromne brzine raspodjele potencijala smanjenja, električni mjerni instrumenti nisu u stanju registrirati izumiranje svakog prethodnog AP-a u sljedećim dijelovima BM-a. Na cijeloj ekscitabilnoj membrani, uz uzbudu raspoređenu preko nje, uređaji registriraju samo PD jednake amplitude. Raspodjela uzbuđenja podsjeća na spaljivanje Bickfordovog osigurača. Čini se da je električni potencijal raspoređen u BM bez smanjenja. Zapravo, nepokretno kretanje PD uz uzbudljivu membranu rezultat je interakcije dvaju procesa:

1. Raspodjela potencijalne distribucije iz prethodnog AP-a.

2. Generiranje novog PD-a. Taj se proces naziva regeneracija.

Prvi od njih teče za nekoliko redova više nego drugi, tako da je brzina uzbude kroz vlakno viša, rjeđe je potrebno prenijeti (regenerirati) AP, što zauzvrat ovisi o smanjenju potencijala duž BM (). Vlakno s većom, bržom provodi živčane impulse (pobude pobude).

U fiziologiji je usvojen drugačiji pristup za opisivanje raspodjele uzbuđenja duž živčanih i mišićnih vlakana, što nije u suprotnosti s gore navedenim. Taj je pristup razvio Hermann i naziva se lokalna trenutna metoda.

1 - područje podražaja;

2 - područje koje nije uzbudljivo.

Prema toj teoriji, između ekscitabilnih i ne-ekscitabilnih dijelova vlakana, teče električna struja, budući da unutarnja površina prvog ima pozitivni potencijal u odnosu na drugi, te postoji potencijalna razlika između njih. Struje koje se javljaju u živim tkivima zbog pobude nazivaju se lokalnim, budući da su raspoređene na maloj udaljenosti od pobuđenog područja. Njihovo slabljenje je posljedica troška energije za punjenje membrane i prevladavanja otpora citoplazme vlakna. Lokalna struja je nadražujuća za područja odmora koja su izravno u blizini mjesta depolarizacije (uzbude). Razvijaju uzbuđenje, a time i novu depolarizaciju. To dovodi do utvrđivanja razlike potencijala između novo depolariziranih i mirnih (naknadnih) dijelova vlakana, uslijed čega se javlja lokalna struja u sljedećoj mikrokonturi, dakle, uzbudna distribucija je višestruki ponavljajući proces.

ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA BRZINU

Brzina raspodjele uzbuđenja povećava se s povećanjem otpornosti citoplazme i smanjenjem kapaciteta stanične membrane, jer se otpor određuje formulom:

- duljina živčanih vlakana;

- dio živčanih vlakana;

- otpornost citoplazme.

Debela vlakna imaju nizak otpor, i kao rezultat toga, uzbuđenje je brže. Dakle, tijekom evolucije, neke životinje su stekle sposobnost brzog prenošenja živčanih impulsa, zbog formiranja gustih aksona u njima, spajanjem mnogih malih u jedan veliki. Primjer je divovsko vlakno lignja. Njegov promjer doseže 1-2 mm, a zatim, kao normalno vlakno živaca ima promjer od 1-10 mikrona.

Evolucija životinjskog svijeta dovela je do drugog načina povećanja brzine prijenosa živčanih impulsa, odnosno smanjenja kapaciteta aksonske plazmatske membrane (aksoleme). Kao rezultat toga pojavila su se mijelinirana živčana vlakna. Nazivaju se pulpy ili mijelin. Mijelinska ovojnica nastaje u procesu "namotavanja" na akson stanica. Ljuska je multi-membranski sustav koji se sastoji od nekoliko desetaka do 200 elemenata staničnih membrana, koje su jedna uz drugu i istovremeno njihov unutarnji sloj tvori bliski električni kontakt s aksolemom. Debljina cijelog mijelinskog omotača je relativno mala (1 mikron), ali to je dovoljno da se značajno smanji kapacitet membrane. Budući da je mijelin dobar dielektrik (otpornost mijelinskog omotača je približno), kapacitet membrane mijelinske aksona je oko 200 puta manji od kapaciteta aksona bez vlakana pulpy, odnosno oko 0,005 odnosno.

Difuzija iona kroz mijelinski omotač je praktički nemoguća, štoviše, u područjima aksona koji je pokriven, ne postoje potencijalni ovisni ionski kanali. U tom smislu, u vlaknastom živčanom vlaknu, mjesto nastanka PD koncentrira se samo tamo gdje nema mijelinskog omotača. Ta mjesta u membrani mijelinskog aksona nazivaju se presretanjem Ranviera ili aktivnih čvorova. Od presretanja do presretanja, nervni impulsi se izvode zbog smanjenja raspodjele elektromagnetskog polja (kretanja lokalnih struja). Udaljenost između susjednih presretanja iznosi prosječno 1 mm, ali jako ovisi o promjeru aksona. Na primjer, kod životinja, ova ovisnost se izražava kako slijedi:

Ranvijerove kuke zauzimaju oko 0,02% ukupne duljine živčanog vlakna. Površina svakog od njih je oko 20.

Trajanje pobude između susjednih aktivnih čvorova je približno 5-10% trajanja PD. U tom smislu, relativno dugačak put (oko 1 mm) između uzastopnih ponavljača PD osigurava veliku brzinu impulsa živca. Treba napomenuti da lokalne struje

dovoljna za regeneraciju PD, oni mogu čak i protjecati kroz 2-3 uzastopna presretanja Ranviera. Češće nego što je potrebno kako bi se osigurala normalna raspodjela uzbuđenja, mjesto aktivnih čvorova u pulpnim aksonima služi povećanju pouzdanosti živčanih komunikacija u tijelu. Kod domaćih životinja pouzdanost je veća nego u životinjama s promjenjivom temperaturom. U aksonima bez mesa, ponovno se prijenos PD javlja mnogo češće. Tamo su PD generatori smješteni duž cijele duljine vlakana, u neposrednoj blizini jedan s drugim (oko 1 mikrona). To je posljedica relativno niske stope ekscitacije kroz membrane mišićnih i živčanih vlakana koja nisu pokrivena mijelinskim omotačem. Nasuprot tome, zbog malog kapaciteta između dijelova Ranvijerovih presretanja, mijelinski aksoni stekli su visoku brzinu prijenosa živčanih impulsa (do 140 m / s).

Zbog razmjerno velikog opsega aksonskih mjesta između susjednih aktivnih čvorova, provođenje živčanog impulsa u vlaknastom živčanom vlaknu javlja se kao nepravilno, pa se stoga naziva solit. Provođenje soli daje značajne uštede energije. Tako, na primjer, potrošnja s njom je 200 puta manja nego kod kontinuirane raspodjele živčanih impulsa u ne-pulpnim aksonima. Najveća raspodjela ekscitacije zabilježena je u aksonima pulpy, čiji je promjer oko 10-15 mikrona, a debljina mijelinske ovojnice doseže 30-50% ukupnog promjera vlakana. Brzina živčanih impulsa u mijelinskim aksonima proporcionalna je njihovom promjeru. Zatim, kao iu ne-pulpnim aksonima, brzina pobude je proporcionalna kvadratnom korijenu promjera.

Vatrostalna razdoblja

U usporedbi s električnim impulsima koji se javljaju u živcima i skeletnim mišićima, trajanje akcijskog potencijala srca je mnogo dulje. To je zbog dugog refraktornog razdoblja tijekom kojeg su mišići imuni na ponovljene podražaje. Ta su duga razdoblja fiziološki nužna, jer u ovom trenutku dolazi do oslobađanja krvi iz komora i njihovog naknadnog punjenja za sljedeću kontrakciju.

Kao što je prikazano na slici 1.15, tijekom akcijskog potencijala postoje tri razine vatrostalnosti. Stupanj vatrostalnosti u početku odražava broj brzih Na + kanala koji su izašli iz svog neaktivnog stanja i mogu se otvoriti. Tijekom faze 3 akcijskog potencijala, broj Na + kanala koji su izvan njihovog neaktivnog stanja i koji su sposobni odgovoriti na depolarizaciju se povećava. To, zauzvrat, povećava vjerojatnost da će poticaji dovesti do razvoja akcijskog potencijala i dovesti do njegovog širenja.

Apsolutno refraktorno razdoblje je razdoblje tijekom kojeg su stanice potpuno neosjetljive na nove podražaje. Učinkovito refraktorno razdoblje sastoji se od apsolutnog refraktornog razdoblja, ali nastavlja se izvan njegovih granica, također uključuje kratki interval faze 3, tijekom kojeg stimulus uzbuđuje lokalni akcijski potencijal koji nije dovoljno jak da se dalje širi. Relativni refraktorni period je interval u kojem stimulus izaziva akcijski potencijal koji se može proširiti, ali karakterizira ga sporija brzina razvoja, manja amplituda i sporija brzina provođenja zbog činjenice da je u trenutku stimulacije stanica imala manje negativan potencijal od ostatka potencijala.,

Nakon relativnog refraktornog perioda, razlikuje se kratko razdoblje supernormalne ekscitabilnosti, u kojem podražaji čija je snaga ispod normale može uzrokovati akcijski potencijal.

Refraktorno razdoblje atrijskih stanica kraće je od ventrikularnog miokarda, stoga atrijski ritam može značajno premašiti ventrikularni ritam tijekom tahiaritmija.

Zadržavanje impulsa

Tijekom depolarizacije, električni impuls se širi kroz kardiomiocite, brzo se seli u susjedne stanice, zbog činjenice da se svaki kardiomiocit povezuje sa susjednim stanicama preko kontaktnih mostova s ​​niskim otporom. Brzina depolarizacije tkiva (faza 0) i brzina provođenja kroz stanicu ovisi o broju natrijevih kanala i vrijednosti potencijala mirovanja. Tkanine s visokom koncentracijom Na + kanala, kao što su Purkinjeva vlakna, imaju veliku, brzu ulaznu struju koja se brzo širi unutar i između stanica i pruža brzi impuls. Nasuprot tome, brzina ekscitacije bit će znatno niža u stanicama s manje negativnim potencijalom mirovanja i velikim brojem neaktivnih brzih natrijevih kanala (Sl. 1.16). Stoga vrijednost potencijala za odmor u velikoj mjeri utječe na brzinu razvoja i provedbe akcijskog potencijala.

Normalni slijed srčane depolarizacije

U sinoatrijalnom čvoru obično se stvara električni impuls koji uzrokuje otkucaje srca (Slika 1.6). Impuls se širi na mišiće atrija kroz međustanične kontaktne mostove koji osiguravaju kontinuitet širenja impulsa između stanica.

Normalna mišićna vlakna atrija uključena su u širenje električnog impulsa iz CA u AV čvor; na nekim mjestima gusti raspored vlakana olakšava impuls.

Zbog činjenice da atrioventrikularni ventili okružuju vlaknasto tkivo, prolaz električnog impulsa iz atrija u ventrikule moguć je samo kroz AV-čvor. Čim električni impuls dođe do atrioventrikularnog čvora, dolazi do kašnjenja njegovog daljnjeg zadržavanja (približno 0,1 sekunde). Razlog kašnjenja je sporo provođenje impulsa vlaknima malog promjera u čvoru, kao i spora vrsta stimulatora akcijskog potencijala tih vlakana (treba imati na umu da su u tkivu pejsmejkera brzi natrijevi tubuli konstantno neaktivni i da je brzina ekscitacije uzrokovana sporim kalcijevim tubulima). Korisna je pauza u provođenju impulsa na mjestu atrioventrikularnog čvora, jer daje atrijsko vrijeme za njihovo smanjenje i potpuno oslobađanje od sadržaja prije početka ventrikularne ekscitacije. Osim toga, takvo odgađanje omogućuje atrioventrikularnom čvoru obavljanje funkcije pilorusa, sprječavajući prečesto podražaje iz pretkomora do ventrikula tijekom atrijalnih tahikardija.

Izlazeći iz atrioventrikularnog čvora, srčani akcijski potencijal širi se kroz brzo provodeće njegove snopove i Purkinova vlakna do glavne mase ventrikularnih miokardijalnih stanica. To osigurava koordinirano smanjenje ventrikularnih kardiomiocita.

Relativna refraktorna faza

Uzbudljivost i uzbuđenje. Promjena podražljivosti u procesu pobude

razdražljivost - sposobnost stanice, tkiva ili organa da reagira na djelovanje podražaja generiranjem akcijskog potencijala

Mjera podražljivosti je prag iritacije

Prag iritacije - To je minimalna snaga stimulusa koja može prouzročiti prožimajuće uzbuđenje.

Anksioznost i iritacijski prag inverzno su povezani.

Uzbudljivost ovisi o veličini potencijala za odmor i razini kritične depolarizacije.

Potencijal za odmor - razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine membrane u mirovanju

Razina kritičke depolarizacije - to je veličina membranskog potencijala koji se mora postići kako bi se stvorio maksimalni potencijal

Karakterizira se razlika između vrijednosti potencijala mirovanja i razine kritične depolarizacije prag depolarizacije (što je niži prag depolarizacije, to je veća podražljivost)

U mirovanju, prag depolarizacije određuje početnu ili normalnu razdražljivost tkiva.

uzbuđenost - To je složen fiziološki proces koji se javlja kao odgovor na iritaciju i manifestira se strukturnim, fizičko-kemijskim i funkcionalnim promjenama.

Kao posljedica promjena u propusnosti plazma membrane za K i Na ione, veličina membranskog potencijala mijenja se u procesu ekscitacije, koja tvori akcijski potencijal. Istodobno, membranski potencijal mijenja svoj položaj u odnosu na razinu kritične depolarizacije.

Kao rezultat toga, proces ekscitacije je praćen promjenom podražljivosti plazmatske membrane.

Promjena podražljivosti odvija se u fazama koje ovise o fazama akcijskog potencijala.

Postoje sljedeće faze ekscitabilnosti:

Primarna faza egzaltiranja

Pojavljuje se na početku pobude, kada se membranski potencijal mijenja na kritičnu razinu.

Odgovara latentnom razdoblju akcijskog potencijala (razdoblje spore depolarizacije). Odlikuje se blagim povećanjem razdražljivosti

2. Faza apsolutne vatrostalnosti

Ona se podudara s uzlaznim dijelom vršnog potencijala kada se membranski potencijal mijenja od kritične razine do "šiljaka".

Odgovara razdoblju brze depolarizacije. Karakterizira ga potpuna ne-razdražljivost membrane (čak i najveći stimulus ne uzrokuje pobudu)

Relativna refraktorna faza

Podudara se s silaznim dijelom vršnog potencijala, kada se membranski potencijal mijenja iz "šiljaka" na kritičnu razinu, ostajući iznad njega. Odgovara razdoblju brze repolarizacije. Karakterizira ga smanjena podražljivost (ekscitabilnost se postupno povećava, ali ostaje niža nego u mirovanju).

Tijekom tog razdoblja može se pojaviti novo uzbuđenje, ali jačina stimulusa mora premašiti vrijednost praga.

Datum dodavanja: 2016-06-24; Pregleda: 1167; PISANJE NALOGA

upornost

HLADNJA (latinski refractorius imun) - stanje uzbudljivih formacija nakon prethodne pobude, koje karakterizira smanjenje ili odsutnost podražljivosti. R. je prvi put u mišićima srca otkrio E. Marey 1878., a na živcima Gotch i Burke (F. Gotch, C. J. Burck) 1899. godine.

Promjene u razdražljivosti (vidi) živčanih i mišićnih stanica povezane su s promjenama u razini polarizacije njihovih membrana tijekom početka procesa ekscitacije (vidi). S smanjenjem veličine membranskog potencijala, podražljivost se neznatno povećava, a ako se nakon smanjenja membranskog potencijala pojavi akcijski potencijal, tada podražljivost potpuno nestaje i stanična membrana postaje neosjetljiva (otporna) na sve utjecaje. Ovo stanje potpune ne-razdražljivosti naziva se faza apsolutne R. Za brzo provođenje živčanih vlakana toplokrvnih životinja, trajanje mu je 0,4 ms, za skeletne mišiće 2,5–4 msec, za srčane mišiće - 250–300 msec. Obnavljanje početne razine membranskog potencijala popraćeno je povećanjem razine ekscitabilnosti, a membrana dobiva sposobnost odgovaranja na nadglobne stimulanse (relativna faza R.). U živčanim vlaknima relativna R. traje 4 - 8 ms, u mišićima srca - 0,03 ms. Relativna faza R. je zamijenjena fazom povećane ekscitabilnosti (uzvišena faza R.), rub je karakteriziran povećanjem razdražljivosti u odnosu na početnu razinu i povezan je s depolarizacijom traga (negativni potencijal traga). Naknadna hiperpolarizacija u tragovima (pozitivni potencijal u tragovima) popraćena je sekundarnim smanjenjem ekscitabilnosti, koje se zatim zamjenjuje normalnom razdražljivošću kada se ponovno uspostavi vrijednost potencijala mirovanja membrane.

Sve faze zračenja povezane su s mehanizmima nastanka i promjene membranskih potencijala i posljedica su kinetike propusnosti membrane za ione (vidi Bioelektrični potencijali). Trajanje R. faza može se odrediti primjenom metode uparenih podražaja u različitim intervalima između njih. Prva iritacija naziva se kondicioniranjem - ona uzrokuje proces pobude u ekscitabilnom tkivu; drugi, ispitivanje, pokazuje razinu podražljivosti tkiva i fazu P.

Promjene povezane s dobi, učinci određenih lijekova, temperatura i drugi čimbenici mogu utjecati na podražljivost, a time i na trajanje i težinu pojedinih R. faza. To se koristi za kontrolu razdražljivosti tkiva u liječenju određenih bolesti. Na primjer, produljenje faze relativnog R. u srčanom mišiću dovodi do smanjenja učestalosti njegovog smanjenja i eliminacije aritmije. Promjene R., uzrokovane kršenjem ionskih mehanizama pobude, uočene su u brojnim bolestima živčanog sustava i mišića.

Bibliografija: I. Beritashvili Opća fiziologija mišićnog i živčanog sustava, svezak 1, M., 1959; B p e f e M. A. Električna aktivnost živčanog sustava, trans. S engleskim, M., 1979; Oke S. Osnove neurofiziologije, trans. S engleskim, M., 1969; B. Khodorov, Opća fiziologija uzbudljivih membrana, M., 1975, bibliogr. Gotch F. a. U Velikoj Britaniji sa C.S. k. J. J. Physiol. (Lond.), V. 24, str. 410, 1899.

Priručnik za kemičare 21

Kemija i kemijska tehnologija

Razdoblje apsolutne vatrostalnosti

Međutim, u razdoblju apsolutne refraktornosti (koja traje oko 0,5 ms), provođenje živčanog impulsa nije moguće. [C.371]

Neke značajke miokarda uzrokuju njezino ritmičko neprekidno djelovanje tijekom života sisavca. Ako se bilo koji mišić počne smanjivati, prestaje reagirati na naknadne podražaje dok se ne počne opuštati. Ovo ne-uzbudljivo stanje naziva se apsolutna refraktornost (slika 14.23). Period refraktornosti miokarda traje duže nego kod drugih tipova mišića, što srcu omogućuje potpuno oporavak (odmor) tijekom dijastole i snažan i brz rad bez zamora. Rezultat toga je da miokard ne može biti u stanju tetanusa, to jest, trajna kontrakcija uzrokovana čestim protokom stimulirajućih impulsa u mišić i ne pati od kisikovog gladovanja. Kada je mišić opušten, razdoblje apsolutne refraktornosti najprije se zamjenjuje razdobljem relativne otpornosti, tj. Smanjenom ekscitabilnošću, kada reagira samo na jake stimulanse (slika 14.23). [C.160]

Za otporne sustave karakteristična je vatrostalnost ili smanjena sposobnost reagiranja stvaranjem električnih impulsa na ponovljene vanjske utjecaje. U razdoblju apsolutne vatrostalnosti, generiranja i raspodjele PD-a nema, au razdoblju relativne refraktornosti smanjuje se sposobnost njihove provedbe, što rezultira smanjenjem Apd ili povećanjem praga njegove pojave [135.262]. [C.173]

Vatrostalno razdoblje. Pitanje. Zašto se živčana vlakna nakon ekscitacije za neko vrijeme (apsolutni refraktorni period) ne mogu pobuditi [c.96]

Nakon prolaska jednog PD-a u toj točki za 70-90 sekundi, nemoguće je pokrenuti ponovljeni PD (apsolutni refraktorni period), nakon čega slijedi dulji stupanj relativne vatrostalnosti, tijekom kojeg propagacijski PD ima manju amplitudu i brzinu propagacije. [C.89]

VP se razlikuje od PD u promjenjivom obliku i amplitudi, sposobnosti da se pojavi u razdoblju apsolutne vatrostalnosti nakon PD, sposobnosti prolaska kroz jastučić listova (kod mimoze) i manje brzine širenja. Pojavljuje se kao odgovor na oštećenje podražaja, lomove, gnječenje, kemijske i termičke opekline itd. EAP traje desetak minuta. Njegova amplituda i trajanje u određenim granicama postupno ovise o intenzitetu (području) oštećenja. U lokomotornim biljkama, VP se obično kombinira s PD [601, 629, 632]. [C.93]

Koristeći električnu stimulaciju kao poticaj, Pashevsky i suradnici (558, 560) su otkrili da nakon prolaska prvog PD u stabljiku vučike pri ponovnoj stimulaciji bilo koje sile, nemoguće je registrirati propagacijski PD iz zone iritacije (1–1,5 cm) za 12 minuta Ovo vremensko razdoblje autori su označili kao razdoblje apsolutne vatrostalnosti (iako nije poznato da li se u području iritacije javlja električni pobudni puls), a zatim još značajniji vremenski interval (80–90 min) oko Postupno se vraća početna sposobnost provođenja PD. Vrijeme od 12. do 90. minute označeno je kao relativni refraktorni period, početna i završna faza ovog perioda su različite, prvo, impulsi nestaju na udaljenosti od nekoliko centimetara od mjesta stimulacije. Ponovno se uspostavlja širenje PD uzduž cijelog stabla, a istovremeno se u korijenu vraća i izvorni APD.U prosjeku se obnavljanje sposobnosti za provođenje PD događa kada amplituda drugog šiljak 70-90X. Međutim, brzina širenja drugog PD u isto vrijeme ostaje niža i iznosi oko 65X od brzine prvog PD. Nakon još 20-30 minuta, brzina širenja i amplituda drugog PD doseže [c.174]


Steckel i Pfirsch [6481 detaljno su analizirali refraktorno stanje mimoze nakon PD i utvrdili da se analogija s nervnim impulsom vidi u tom pogledu. Odmah nakon prolaska PD, nemoguće je izazvati ponovljeni impuls (apsolutni refraktorni period). Iza njega, kao u živcu, slijedi razdoblje relativne otpornosti, kada PD ima manju amplitudu i brzinu razmnožavanja. [C.91]

Ako ocjenjujemo otpornost provodnih tkiva na trajanje apsolutnih i relativnih perioda odvojeno, tada je proces generiranja PD-a to teško napraviti na temelju dostupnih podataka. To se može samo pretpostaviti. kao i kod životinjskih stanica, trajanje apsolutnog refraktornog razdoblja za generiranje PD u stanicama provodnog tkiva odgovara trajanju samog PD. Za proces PD-a, takva procjena je očito specifičnija. Razdoblje potpunog neuspjeha u provođenju jednog prednjeg PD-a u stabljikama bundeve traje od 2 do 6 minuta. U tom vremenskom intervalu ponekad se uopće ne bilježe ponovljeni BER /, iako se BERo pojavljuje. Za lupinu, ovo razdoblje je oko 12 minuta. [C.177]

Za sposobnost generiranja fronte PD u području iritacije, apsolutni refraktorni period prvenstveno je povezan s inaktivacijom ionskih kanala. Početna faza relativne vatrostalnosti posljedica je povratka kanala u stanje mirovanja, spremnog za aktivaciju. Prema našem mišljenju, aktivni ionski transport, koji vraća početnu ionsku homeostazu nakon generiranja PD, trebao bi imati sljedeću ulogu u konačnom obnavljanju sposobnosti generiranja fronte PD u stanicama vodljivih tkiva. S obzirom na refraktorno razdoblje za PD, onda na različitim stupnjevima također, očito, postoje različiti razlozi. U apsolutnom refraktornom razdoblju rezultirajuća lokalna ekscitacija zbog niske veličine i brzine porasta depolarizacije u stimulacijskoj zoni ne može se prenijeti na susjedne stanice, koje ne ometaju vanjski utjecaji, jer lokalne struje koje su u njima zatvorene vjerojatno ne osiguravaju depolarizaciju praga. [C.177]

Nakon toga, u pokusima na bundevi, bilo je moguće utvrditi da se sadržaj ATP-a u vodljivim tkivima smanjuje pri prolasku kroz njih, dostižući barem 1 min nakon šiljaka i oporavljajući se na početnu razinu 6 min nakon toga [177]. Osim povećanja formiranja radikala, te se promjene vremenom podudaraju s trajanjem apsolutnog refraktornog razdoblja za širenje PD u stabljici bundeve (2-6 min). [C.179]

Duljine apsolutnih i relativnih refraktornih razdoblja za podražive stanice i tkiva nekih viših biljaka lokomotornog sustava utvrđene su relativno davno. U Vetrovom flytrapu, oni su 0,6 i 30 s (338), u biofitumu, 20-30 i 30-70 s [633]. mimoza ima 75–90 sekundi i nekoliko minuta (648). To pokazuje da Oso gleda na stranice na kojima se spominje termin Razdoblje apsolutne vatrenosti: [c.168] [c.90] [c.179] [c.180] [c.131] [c.42] [c.20] biokemija Vol 3 (1980) - [c.371]

Stabilnost srčanog mišića

Tijekom uzbuđenja, srčani mišić gubi sposobnost reagiranja s drugom bljeskom uzbuđenja na umjetnu stimulaciju ili na impuls koji mu dolazi iz fokusa automatizma. Ovo stanje razdražljivosti naziva se apsolutna refraktornost. Trajanje apsolutne vatrostalnosti nije puno kraće od trajanja akcijskog potencijala i jednako je 0,27 sekundi s otkucajem srca od 70 u minuti (sl. 15).

Refraktorno razdoblje srčanog mišića traje onoliko dugo koliko traje njegova sistola kao odgovor na jednu stimulaciju. Stoga, srčani mišić nije u stanju odgovoriti na učestale iritacije u kontinuiranoj kontrakciji, tzv. Tetanusu. Uz visoku učestalost stimulacije, srčani mišić reagira ne na svaku iritaciju koja slijedi jedan za drugim, već samo na svaku drugu, treću ili četvrtu, koja će doći na kraju refraktornosti srčanog mišića. U ovom slučaju, bit će odvojeni pojedinačni rezovi. Spojena tetanička kontrakcija srčanog mišića opažena je i samo u umjetnim uvjetima eksperimenta, kada je nekim djelovanjem na srčani mišić oštro skraćeno razdoblje njegove otpornosti.

Na kraju apsolutne vatrostalnosti, pobudnost se postupno vraća na početnu razinu. Ovo je razdoblje relativne otpornosti. Traje 0,03 sekunde. U ovom trenutku, srčani mišić može reagirati uzbuđenjem samo na vrlo jake podražaje koji prelaze početni prag iritacije.

Nakon perioda relativne refraktornosti, pojavljuje se kratki interval kada je uzbudljivost povišena, razdoblje supernormalne ekscitabilnosti. U to vrijeme, mišić srca reagira bljeskom uzbuđenja i podražajnom iritacijom.

Sl. 15. Omjer promjena ekscitabilnosti srčanog mišića (kada je stimuliran katodom) i akcijskog potencijala (prema Hoffmanu i Cranfieldu): 1 - razdoblje apsolutne vatrostalnosti; 2 - razdoblje relativne vatrostalnosti; 3 - razdoblje supernormalnosti; 4 - razdoblje potpunog obnavljanja normalne razdražljivosti.

Fiziologija čovjeka i životinja

Sekcije

3. Razlozi postojanja relativne i apsolutne otpornosti. Funkcionalna labilnost i njezine manifestacije

Uzbudljivost, odnosno sposobnost neuronske membrane da formira PD, mijenja se s promjenom naboja membrane (slika 2).

Refraktornost je nemogućnost stanice da opazi nervni impuls, koji se očituje u odsutnosti podražljivosti pod djelovanjem iritanta kao rezultat promjene stanja potencijalno zavisnih kanala u membrani. Kada su natrijski kanali koji su ovisni o potencijalu otvoreni, a protok natrijevih iona kroz membranu u stanicu, sljedeći električni impuls koji stiže u ovom trenutku ne djeluje na njih. To je osnova vatrostalnosti. Kada se LO ekscitabilnost neznatno poveća, tada tijekom stvaranja PD i vršne promjene naboja na membrani, ona pada na nulu - apsolutna refraktornost, nakon čega slijedi relativna refraktornost, tj. Razdoblje smanjene ekscitabilnosti, kada je membrana sposobna reagirati samo na supergranične stimulacije. Zatim se zamjenjuje odgovarajućom depolarizacijom u tragovima sa supernormalnom razdražljivošću, u kojoj su djelotvorni čak i podnapregnuti podražaji, a to je, pak, razdoblje subnormalne ekscitabilnosti. Ovo razdoblje se odvija s pozitivnim potencijalom za praćenje.

Slika 2 - Fazne promjene ekscitabilnosti

kada stvaraju akcijski potencijal

A - akcijski potencijal, B - promjena ekscitabilnosti

Labilnost, ili funkcionalna pokretljivost, mjeri se u broju akcijskih potencijala koje tkivo može reproducirati u jedinici vremena s ritmičkom stimulacijom. To ovisi o trajanju PD, a time io razdoblju apsolutne vatrenosti. Kod živčanog tkiva je u prosjeku jednak 1000 impulsa u sekundi, za mišićne - 200-300 impulsa / s, a za neuromuskularnu sinapsu - 100-150 impulsa / s.

Vatrostalno razdoblje

U elektrofiziologiji se refraktorno razdoblje (razdoblje refraktornosti) naziva [1] razdoblje nakon pojave akcijskog potencijala na uzbudljivoj membrani, tijekom kojeg se podražljivost membrane smanjuje, a zatim se postupno vraća na svoju izvornu razinu.

Apsolutni refraktorni period je interval u kojem ekscitabilno tkivo nije u stanju generirati ponovljeni akcijski potencijal (AP), bez obzira na to koliko je jak inicijalni stimulus.

Relativni refraktorni period je interval u kojem ekscitabilno tkivo postupno obnavlja sposobnost stvaranja akcijskog potencijala. Tijekom relativnog refraktornog perioda, stimulus jači od onog koji je uzrokovao prvi PD može dovesti do stvaranja ponovljenog PD.

Sadržaj

Uzroci refraktornosti uzbudljive biološke membrane

Refraktorno razdoblje uzrokuje osobitosti ponašanja potencijalno ovisnih kalijevih kanala natrija i potencijala ovisnih membrana.

Tijekom izvođenja akcijskog potencijala, potencijalno ovisni natrijevi i kalijevi ionski kanali prenose se iz jednog stanja u drugo. Natrijevi kanali osnovnog stanja imaju tri - zatvorena, otvorena i inaktivirana. Kalijevi kanali imaju dva glavna stanja - zatvoreni i otvoreni.

Tijekom depolarizacije membrane tijekom akcijskog potencijala, natrijevi kanali nakon otvorenog stanja (pri kojem počinje PD, formiran od dolazeće struje Na +) privremeno se prebacuju u inaktivirano stanje, a kalijevi kanali se otvaraju i ostaju otvoreni neko vrijeme nakon završetka PD, stvarajući izlaznu struju kalija, vodeći membranski potencijal prema početnoj liniji.

Kao rezultat inaktivacije natrijevih kanala nastaje apsolutno refraktorno razdoblje. Kasnije, kada je dio natrijevih kanala već izvan inaktiviranog stanja, može doći do PD. Međutim, za njegovu pojavu, potrebni su vrlo jaki podražaji, jer, prvo, "radni" natrijevi kanali su još uvijek mali, i drugo, otvoreni kalijevi kanali stvaraju izlaznu K + struju i ulazna natrijeva struja mora je blokirati kako bi se AP pojavio. Ovo je relativan refraktorni period.

Povezani videozapisi

Izračun refraktornog razdoblja

Refraktorno razdoblje može se izračunati i grafički opisati izračunavanjem unaprijed ponašanja potencijalno ovisnih Na + i K + kanala. Ponašanje ovih kanala se, pak, opisuje kroz provodljivost i izračunava se pomoću koeficijenata prijenosa.

Vodljivost za kalij G K > po jedinici površine [S / cm²]

n je udio K + kanala u otvorenom stanju;

(1 - n) - udio K + kanala u zatvorenom stanju

Vodljivost za natrij GNa > po jedinici površine [S / cm²]

d h / d t = α h (1 - h) - β h h (1-h) -h>

m - udio Na + kanala u otvorenom stanju;

(1 - m) - frakcija Na + kanala u zatvorenom stanju;

α h > - koeficijent prijenosa iz inaktiviranog u ne-inaktivirano stanje za Na + kanale [1 / s];

β h > - koeficijent prijenosa iz neinaktiviranog u inaktivirano stanje za Na + kanale [1 / s];

h je frakcija Na + kanala u neinaktiviranom stanju;

(1 - h) - frakcija Na + kanala u inaktiviranom stanju.

Posljedice refraktornosti ekscitabilne biološke membrane

U mišićima srca period refraktornosti traje do 500 ms, što treba smatrati jednim od čimbenika koji ograničavaju učestalost reprodukcije bioloških signala, njihovo zbrajanje i brzinu provođenja. S promjenama temperature ili djelovanjem određenih lijekova, trajanje refraktornih perioda može varirati, što se koristi za kontrolu razdražljivosti tkiva - na primjer, podražljivost srčanog mišića: produljenje relativnog refraktornog perioda dovodi do smanjenja srčanog ritma i eliminacije poremećaja srčanog ritma.

Dodatni Članci O Embolije